第七章动物数量遗传学基础名师编辑PPT课件.ppt

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1、第第七七章章动物数量遗传学基础动物数量遗传学基础1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状1 1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状w 质量性状质量性状(qualitative traits)-(qualitative traits)-由单由单基因或简单的两对基因的互作影响的遗基因或简单的两对基因的互作影响的遗传性状，其变异是不连续的传性状，其变异是不连续的w 数量性状数量性状(quantitative traits)-(quantitative traits)-变异变异是连续的，从最小到最大的范围内连续是连续的，从最小到最大的范围内连续变动变动 w 必须进行度量必须进行度量w 必须应用统

2、计方法进行分析归纳必须应用统计方法进行分析归纳w 研究数量性状以群体为对象才有意义研究数量性状以群体为对象才有意义2 2、阈性状、阈性状2.1 2.1 定义定义在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因

3、控制的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类性状为的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性阈性状（状（threshold traitthreshold trait）。2.2 2.2 举例举例例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等。胎、双胎和稀有的多胎等。对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的

4、阈性状分析等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。分布可近似地作为连续分布来处理。2.3 2.3 质量、数量及阈性状的比较质量、数量及阈性状的比较3 3、数量性状的遗传机制、数量性状的遗传机制(Multiple Factor Hypothesis)uNilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍因对性状表现的效果较微，但各

5、对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：同时还认为：1.各基因的效应相等；各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因u 微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区

6、别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。究其基因的效应。u 主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。3.2 超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritance)u 超亲遗传现象：杂交时，杂种后代的性状表超亲遗传现象：杂交时

7、，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。（现可能超出双亲表型的范围。（eg.杂种优势杂种优势）u 传统观点：传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。效基因控制。u采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制；可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异；表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，修饰基因，mod

8、ifying gene)的修饰作用。的修饰作用。u 微效基因的效应：微效基因的效应：微效基因的效应值微效基因的效应值(对性状的影响对性状的影响)也不尽相等也不尽相等4 4、数量性状表型值的剖分、数量性状表型值的剖分表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：环境影响，可得：u P=G+E.P 为个体表现型值为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值也即性状观察值)；G 为个体基因型为个体基因型(效应效应)值值(genetic value)，也称遗传效应值；，也称遗传效应值；E 为环境效应值为环境效应值(en

9、vironment value)，当，当，E=e为随机误差为随机误差(random error)符合正态分布符合正态分布N(0,2)。4.2 表型方差分量表型方差分量(variance component)表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计算由性状资料计算)；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差差(geneti

10、c variance)，也称为基因型方差；，也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差；无互作时为机误方差(Ve,error variance).u不分离世代不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即：个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：，因此：VP=VE 可用不分离世代表型方差估计可用不分离世代表型方差估计环境方差；环境方差；u分离世代分离世代(如如F2)中，中，VP=VG+VE。u对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因对于多基因控制数量性状，分

11、离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：加性效应加性效应(A,additive effect)：由基因间由基因间(等位基因与非等位基因与非等位基因间等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异；累加效应所导致的个体间遗传效应差异；显性效应显性效应(D,dominance effect)：等位基因间相互作用等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异；导致的个体间遗传效应差异；上位性效应上位性效应(I,epitasis effect)：非等位基因间相互作用非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。所导致的个体间遗传效应差异。u因此有：因

12、此有：G=A+D+I；P=A+D+I+E.其中，其中，D 与与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。不具有可加性，合称为非加性效应。4.4 遗传方差分解遗传方差分解u 由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：分解为三种方差分量：加性方差加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。：上位性效应差异导致的群体变

13、异方差。u 因此有：因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE.u 此时，此时，VD+VI 为非加性方差。为非加性方差。4.5 几组概念对照表几组概念对照表变异变异variation效应值效应值value方差方差variance表型表型phenotype表型变异表型变异phenotypic 表型值表型值phenotypic 表型方差表型方差phenotypic 基因型基因型genetype遗传变异遗传变异genetic 基因型值基因型值genetypic 遗传方差遗传方差genetypic 加性效应加性效应additive effect加性方差加性方差additive 显性效

14、应显性效应dominance effect显性方差显性方差dominance 非加性非加性non-additive上位性效应上位性效应epitasis effect上位性方差上位性方差epitasis 环境环境environment环境变异环境变异environment 环境效应环境效应environment effect环境方差环境方差environment w 遗传力遗传力w 重复力重复力w 遗传相关遗传相关u 通径分析：通径分析：-以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。-因果关系和平行关系；因果关系和平行关系；-呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量

15、；呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；-具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；-具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；X1X2X3Yu 通径分析示例：通径分析示例：-猪的屠宰体重（猪的屠宰体重（Y）、生长速度（）、生长速度（X1）、）、4月龄月龄体重（体重（X2）、饲养条件（）、饲养条件（X3）关系如下）关系如下u 通径系数：通径系数：-通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数；通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数；-通径系数没有单位；通径系数没有单位；-应用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计遗应用：计

16、算亲缘相关系数、近交系数、估计遗传力和遗传相关；传力和遗传相关；u 通径链的确定：通径链的确定：-只改变一次方向；只改变一次方向；-先退后进；先退后进；-可以包含单、双箭头；可以包含单、双箭头；-近可能找出所有路径，但避免重复；近可能找出所有路径，但避免重复；-请找出请找出Y1与与Y2的的4条通径链；条通径链；u 通径系数的运算、若干定理（了解）；通径系数的运算、若干定理（了解）；X1X2X3X4Y1Y23.1 遗传力的概念与定义公式遗传力的概念与定义公式u 遗传力遗传力(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表型变异表型变异)的比的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。是对杂种后代性状进行选择的重要指标。（均为正值）（均为正值）u 广义遗传力广义遗传力(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型方差表型方差)的比率；的比率；u 狭义遗传力狭义遗传力(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。3.2 遗传力的意义与两种定义比较遗传力的意义