第8章糖代谢.ppt

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1、本章主要内容本章主要内容4 糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况4 糖的分解供能糖的分解供能4 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 4 葡萄糖异生途径葡萄糖异生途径4 糖原的分解与合成糖原的分解与合成4 糖代谢各途径之间的关系糖代谢各途径之间的关系 动物机体主要的能源和碳源动物机体主要的能源和碳源 提供提供70%的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多的葡萄糖，还为氨基酸和脂肪合成提供的葡萄糖，还为氨基酸和脂肪合成提供C的来源的来源 构成组织细胞的成分构成组织细胞的成分 核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖，核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖，细胞膜上的糖脂

2、细胞膜上的糖脂和糖蛋白等和糖蛋白等 其他方面其他方面 如细胞通讯与信号传导，免疫调节如细胞通讯与信号传导，免疫调节1.糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况1.1 糖的生理功能糖的生理功能1.2 糖的来源和去路糖的来源和去路葡萄糖葡萄糖消化吸收消化吸收饲料与食物淀粉饲料与食物淀粉异生作用异生作用非糖物质的转变非糖物质的转变糖原分解糖原分解肝糖原肝糖原氧化供能氧化供能ATP、CO2和和H2O贮贮 存存肝糖原、肌糖原肝糖原、肌糖原转变成其他物质转变成其他物质脂类、氨基酸等脂类、氨基酸等 意义意义 反映机体的能量水平，糖的分解和利用的动态平衡，对大脑、反映机体的能量水平，糖的分解和利用的动态平

3、衡，对大脑、胎儿尤为重要胎儿尤为重要 激素的调节作用激素的调节作用 胰岛素下调、胰高血糖素上调、肾上腺素上调、糖皮质激素胰岛素下调、胰高血糖素上调、肾上腺素上调、糖皮质激素上调上调 糖尿糖尿 血糖水平相对恒定，超过肾糖阈值，葡萄糖随尿排出血糖水平相对恒定，超过肾糖阈值，葡萄糖随尿排出1.3 血糖血糖 1897年，年，Buchner兄弟在从蔗糖发酵乙醇的实验中发现兄弟在从蔗糖发酵乙醇的实验中发现 酵解酵解是在无氧或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能是在无氧或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（量（ATP）释放的过程。）释放的过程。总反应为总反应为:葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸

4、 +能量能量 G.Embden 和和 Meyerhof揭示了其途径，酵解途径的酶系存在于胞液中。揭示了其途径，酵解途径的酶系存在于胞液中。2.糖的分解代谢糖的分解代谢2.1 糖酵解糖酵解(Glycolysis)糖的无氧氧化糖的无氧氧化2+Mg ATP-6-ADP 己糖激酶葡萄糖 葡萄糖磷酸 OHOHOHHHOHHOHCH2OPO3HOHCH2OHHCH2OPO3OHHHHOO葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶Mg2+2-2-第一阶段第一阶段 葡萄糖（葡萄糖（6C6C）断裂变为）断裂变为2 2个磷酸丙糖（个磷酸丙糖（3C3C）注意，这个过程消耗了注意，这个过程消耗了2 2个个ATPA

5、TP分子分子不可逆反应不可逆反应OHCH2OHHCH2OPO3OHHHHOO果糖-6-磷酸OHCH2OPO3HCH2OPO3OHHHHOO果糖-1,6-二磷酸ATP+磷酸果糖激酶Mg2+2-2-2-OHCH2OPO3HCH2OPO3OHHHHOO果糖-1,6-二磷酸CCH2OPO32-CH2OHOHCCCH2OPO32-OHHO二羟丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸+醛缩酶2-2-不可逆反应不可逆反应反应倾向生成磷酸甘油醛反应倾向生成磷酸甘油醛,往下以往下以2 2分子甘油醛分子甘油醛-3-P-3-P作为底物进行作为底物进行磷酸二羟基丙酮 甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖异构酶 第二阶段第二阶段 生成丙酮酸生成丙

6、酮酸 在这个阶段发生了氧化反应（生成在这个阶段发生了氧化反应（生成NADH）和第一次形）和第一次形成了高能键，共产生了成了高能键，共产生了2个个ATP分子分子HCCCH2OPO32-OHHO甘油醛-3-磷酸NAD+PiHCCCH2OPO32-OHOPO32-O+甘油醛-3-磷酸脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸NADH+H+HCCCH2OPO32-OHOPO32-O1,3-二磷酸甘油酸ADPHCCOOCH2OPO32-OH3-磷酸甘油酸ATP+磷酸甘油激酶Mg2+HCCOOCH2OPO32-OHHCCOOCH2OHOPO32-Mg2+磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸HCCOOCH2OHOP

7、O32-2-磷酸甘油酸CCOOCH2OPO32-烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸CCOOCH2OPO32-ADPCCOOCH3OATP+丙酮酸激酶Mg2+K+,磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸接着，烯醇化酶催化的反应使分子内部基团重排能量接着，烯醇化酶催化的反应使分子内部基团重排能量重新分布，形成了第二个高能键，共生成重新分布，形成了第二个高能键，共生成2 2个个ATPATP分子分子不可逆反应不可逆反应第三阶段第三阶段 丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸 在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还原生成乳酸，所需的原生成乳酸，所需的NADH 来自第二阶段的

8、反应。来自第二阶段的反应。CCOOCH3O+NADH H+HCCOOCH3OHNAD+乳酸脱氢酶+丙酮酸乳酸葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶乳酸

9、脱氢酶乳酸脱氢酶-ATP-ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途径汇总糖酵解途径汇总由由1分子分子G在无氧条件下氧化分解，在无氧条件下氧化分解，最终产生最终产生2分子分子ATP。如果从糖原。如果从糖原开始，则可得到开始，则可得到3分子分子ATP(见下一节见下一节)注意酵解途径中的注意酵解途径中的3 3个个关键酶催化的不可逆关键酶催化的不可逆反应反应.它们是它们是:1.1.己糖激酶己糖激酶2.2.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3.3.丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 是动物机体在无氧或供氧不充分的情况下通过分解葡萄糖是动物机体在无氧或供氧不充分的情况下通过分解葡萄糖或糖原

10、获得部分能量的重要方式。或糖原获得部分能量的重要方式。运动和使役的动物肌肉，一些供氧不足的组织，如视网膜、运动和使役的动物肌肉，一些供氧不足的组织，如视网膜、皮肤、睾丸以及肿瘤等组织通过这个途径获得部分能量。皮肤、睾丸以及肿瘤等组织通过这个途径获得部分能量。酵解途径与糖的有氧氧化途径、磷酸戊糖途径以及异生途径酵解途径与糖的有氧氧化途径、磷酸戊糖途径以及异生途径都有密切联系。都有密切联系。2.2 有氧氧化（有氧氧化（aerobic oxidation）有氧条件下有氧条件下,葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成CO2和和H2O,并伴有能量并伴有能量释放的过程释放的过程C6H12O6 +6O2 6C

11、O2+6H2O+能量能量过程分三阶段过程分三阶段,第一阶段在胞液第一阶段在胞液(同酵解同酵解)，后两个阶段在线粒体中进行，后两个阶段在线粒体中进行2 丙酮酸丙酮酸第一阶段第一阶段 由葡萄糖由葡萄糖第二阶段第二阶段 丙酮酸的氧化丙酮酸的氧化 丙酮酸（丙酮酸（3C3C）转变为乙酰）转变为乙酰CoACoA（2C2C），在线粒体中进行，），在线粒体中进行，由丙酮酸脱氢酶系催化，由丙酮酸脱氢酶系催化，为不可逆反应为不可逆反应，它包含有三个酶，它包含有三个酶 。总反应如下总反应如下：H3C COCOOHHSCoAH3C COSCoA乙酰CoA+CO2丙酮酸脱氢酶复合体NAD+NADH+H+丙酮酸与无氧酵解

12、相同与无氧酵解相同,在胞液中进行在胞液中进行注意注意 产物为产物为2 2分子乙酰分子乙酰CoACoA丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 包含的三个酶包含的三个酶E1 丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢(羧羧)酶酶E2 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶E3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶还有还有6种辅助因子种辅助因子TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+和和Mg2+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate dehydrogenasecomplex,PDC)催化的反应催化的反应 第三阶段第三阶段 三羧酸循环三羧酸循环 1937年年Crebs提出。又称提出。又称柠檬酸循环柠檬酸

13、循环或或Crebs循环。循环。以乙酰以乙酰CoA与草酰乙酸缩与草酰乙酸缩合成柠檬酸（含合成柠檬酸（含3个羧基）个羧基）的反应为起始，对乙酰基团的反应为起始，对乙酰基团进行氧化脱羧再生成草酰乙进行氧化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应序列。酸的单向循环反应序列。在线粒体中进行。在线粒体中进行。三三 羧羧 酸酸 循循 环环 反反 应应三羧酸循环的产物三羧酸循环的产物 乙酰乙酰CoA（2C）经过三羧酸循环完全分解释放）经过三羧酸循环完全分解释放2个个CO2，同时，同时生成生成3个个NADH2，1个个FADH2，1个个GTP（或（或ATP）。）。NADH2 和和 FADH2 所携带的所携带的H原子来自循

14、环中代谢中间物的脱氢。原子来自循环中代谢中间物的脱氢。在有氧条件下，每在有氧条件下，每2个个H原子可以通过呼吸链（电子传递系统）原子可以通过呼吸链（电子传递系统）传递给传递给1/2O2，生成生成H2O，并且有能量释放用以合成，并且有能量释放用以合成ATP。1分子分子NADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和2.5个个ATP 1分子分子FADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和1.5个个ATP以以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一阶段（胞液）：生成第一阶段（胞液）：生成2ATP 生成生成2NADH2 计计7（5）ATP第二阶

15、段（线粒体）：第二阶段（线粒体）：2NADH2 2CO2 计计5ATP第三阶段（线粒体）第三阶段（线粒体）：6NADH2 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP）计计20ATP 共计共计 32（30）ATP和和6CO2 有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是动物获得能量的主要方式。糖的有氧氧化是动物获得能量的主要方式。糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等营养物质分解代谢的糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等营养物质分解代谢的共同归宿。共同归宿。糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等营养物质互相转变糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等营养物质互相转变和联系的共同枢纽。和联系的共同枢纽。糖的有氧

16、氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约有不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约有30%的葡萄的葡萄糖经过这条途径代谢，在胞液中进行，尤其在合成代谢旺盛糖经过这条途径代谢，在胞液中进行，尤其在合成代谢旺盛的组织中活跃。的组织中活跃。从从6-P-葡萄糖开始，经过两个阶段：葡萄糖开始，经过两个阶段：1.氧化阶段氧化阶段 产生产生NADPH2、CO2和和5-P-核酮糖；核酮糖；2.非氧化阶段非氧化阶段 通过基团的交换和分子内部的重组，通过基团的交换和分子内部的重组，5-P-核核酮糖又转变为磷酸己糖。酮糖又转变为磷酸己糖。2.3 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径注意注意:途径的氧化阶段途径的氧化阶段生成生成12NADPH12NADPH和释放和释放6CO6CO2 2 非氧化阶段实现非氧化阶段实现基团交换和重组，基团交换和重组，结果生成磷酸果结果生成磷酸果糖和糖和3-