第8章糖代谢1.ppt

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1、第八章 糖代谢一、多糖和低聚糖的酶促降解二、糖的分解代谢三、糖的合成代谢 糖代谢是指糖在生物体内的分解代谢和合成代谢。糖代谢是指糖在生物体内的分解代谢和合成代谢。糖的分解代谢是指大分子糖经酶促降解，生成小分子糖的分解代谢是指大分子糖经酶促降解，生成小分子单糖后，进一步氧化分解成单糖后，进一步氧化分解成COCO2 2和和H H2 2O O，并释放出能量。，并释放出能量。糖的合成代谢是由小分子物质或葡萄糖合成二糖或多糖的合成代谢是由小分子物质或葡萄糖合成二糖或多糖糖,包括糖的合成和糖原的异生作用。包括糖的合成和糖原的异生作用。动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解动物和大多数微生物所需的能

2、量，主要是由糖的分解代谢提供的。代谢提供的。糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。链骨架。糖代谢与其它代谢相互联系，相互转化，构成代谢的糖代谢与其它代谢相互联系，相互转化，构成代谢的统一体。统一体。OH一、多糖和低聚糖的酶促降解 -淀粉酶：以随机方式水解淀粉酶：以随机方式水解-1,4-糖苷键，能将淀粉切糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的糊精。断成分子量较小的糊精。-淀粉酶：它从糖链的非还原性末端开始水解淀粉酶：它从糖链的非还原性末端开始水解-

3、1,4-糖糖苷键，每次切下两个葡萄糖单位苷键，每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。麦芽糖。-1,6-糖苷键酶：是一种能水解糖苷键酶：是一种能水解-1,6-糖苷键的淀粉酶。糖苷键的淀粉酶。纤维素酶：能特异性地水解纤维素酶：能特异性地水解-1,4-糖苷键，最终将纤维糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。素水解成葡萄糖。-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶l 细胞内糖原和淀粉细胞内糖原和淀粉的降解的降解磷酸化酶磷酸化酶:只催化只催化非还原性末端非还原性末端-1,4糖苷键的磷酸解。糖苷键的磷酸解。寡聚寡聚-(1,41,4)葡葡萄糖转移酶萄糖转移酶:将以将以-1,6-键连接于分支点键连接于分支点的的4个残基的葡三糖个残基

4、的葡三糖转移至另一链的非转移至另一链的非还原端使其延长，还原端使其延长，而在分支点处还留而在分支点处还留下一个下一个-1,6-键葡萄键葡萄糖残基。糖残基。脱支酶脱支酶:水解水解-1,6-糖苷键。糖苷键。磷酸化酶、寡聚-(1,41,4)葡萄糖转移酶、脱支酶降解糖原二、糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：1.1.无无O O2 2情况下，葡萄糖情况下，葡萄糖(G)(G)丙酮酸丙酮酸(Pyr(Pyr)乳酸乳酸(Lac)(Lac)2.2.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环

5、）3.3.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H+H2 2O O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）Things to Learn Pathway Energetics Regulation Cellular function/localization（一）糖的无氧酵解(Glycolysis)C6H12O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO2 糖酵解糖酵解Glycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵生醇发酵 Fermentation糖的无氧酵解过程与酵母的生醇发酵基本相同，故称糖酵解。糖的无氧酵解过程与酵母的生醇

6、发酵基本相同，故称糖酵解。1.1.己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成(G F-1,6-2P)(G F-1,6-2P)(1(13 3共三步反应共三步反应)+ATPOCH2OHHOOHOHOHP+ADP葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖激酶葡萄糖激酶Mg2+G0=-16.7kJOCH2OHHOOHOHOH葡萄糖葡萄糖注意：注意：反应产物反应产物G-6-P(G-6-P(别构抑制剂别构抑制剂)反馈抑制葡萄糖激酶反馈抑制葡萄糖激酶(己糖激己糖激酶酶)，己糖激酶不是酵解过程关键的限速酶。胰岛素可诱导，己糖激酶不是酵解过程关键的限速酶。胰岛素可诱导该酶基因的转录该酶基因的转录,促进酶的合成。促进酶的合成。6

7、54321CH2OHCCCCCH2OPO32-OH OHHOHHOHHCOHCOHHOCHHCOHHCOHCH2OPO32-123456HCOHCOHHOCHHCOHHCOHCH2OPO32-123456 G-6-P F-6-P烯醇式中间体烯醇式中间体OCH2OHHOOHOHOHP己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶123456OCH2OHOCH2POHOH F-6-POH注意：注意：果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶(别构酶别构酶)是糖酵解过程中最关键的限速酶。是糖酵解过程中最关键的限速酶。抑制剂：抑制剂：ATPATP、H H+；柠檬酸增加；柠檬酸增加ATPATP对酶的抑制作用。对酶的抑制作用。激活剂：激活剂

8、：AMP,ADPAMP,ADP或无机磷酸或无机磷酸,F-2,6-2P,F-2,6-2P可消除可消除ATPATP对酶的对酶的抑制作用。抑制作用。OCH2OHOCH2POHOH+ATPOCH2OHOCH2POHOHP果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶F-1,6-2P+ADPG0=-14.2kJMg2+OHOH2.2.丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成(F-1,6-2P G-3-P)(4(F-1,6-2P G-3-P)(45 5二步反应二步反应)CH2OC=OCH2OHP二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸CHOCHOHCH2OP+甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶654321CH2OPO32-CCCCCH2OPO32

9、-OH OHHOHHOH丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶132132OCH2OOCH2POHOHPOH上述五步反应的特点上述五步反应的特点：碳架由碳架由C C6 62 C2 C3 3。是糖酵解过程中的耗能部分，消耗是糖酵解过程中的耗能部分，消耗2 2个个ATPATP。第第1 1步和第步和第3 3步反应不可逆，是由激酶催化将磷酰基步反应不可逆，是由激酶催化将磷酰基团从团从ATPATP转移到代谢物分子上的反应。葡萄糖激酶和转移到代谢物分子上的反应。葡萄糖激酶和果糖激酶是别构酶，必须果糖激酶是别构酶，必须MgMg2+2+参与才有活性，因为参与才有活性，因为MgMg2+2+与与ATPATP形成的复合物才是

10、酶的真正底物。通过对形成的复合物才是酶的真正底物。通过对这两种酶活性的调节来控制糖的酵解速度。这两种酶活性的调节来控制糖的酵解速度。二羟丙酮磷酸和甘油醛二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-3-磷酸两者达平衡时，磷酸两者达平衡时，96%96%是二羟丙酮磷酸是二羟丙酮磷酸,但在酵解中但在酵解中,不断消耗甘油醛不断消耗甘油醛-3-3-磷磷酸，故互变的结果是产生甘油醛酸，故互变的结果是产生甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。3.3.甘油醛甘油醛-3-3-磷酸生成丙酮酸磷酸生成丙酮酸 (6(61010共五步酶促反应共五步酶促反应)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸的氧化是酵解过程中磷酸的氧化是酵解过程中唯一一次遇到的唯一一次遇到

11、的氧化作用，生物体通过此反应获得能量。氧化作用，生物体通过此反应获得能量。反应中同时进行反应中同时进行脱氢和磷酸化，并引起分子内部能量重新分配，生成脱氢和磷酸化，并引起分子内部能量重新分配，生成高能高能磷酸化合物磷酸化合物甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸,反应中脱下的氢进入反应中脱下的氢进入NADHNADH呼吸链氧化。呼吸链氧化。CCC H2OPO32-OOPO32-HOH H3PO4+H+NAD+NADH123CCC H2OPO32-HOHOH+231甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油醛磷酸脱氢酶甘油醛磷酸脱氢酶-NAD+-S-C-C-CH

12、2O-PHO OHH H-SH-NAD+甘油醛磷酸脱氢酶机理CH2O-PH-C-OHCHO(1)-NADH+H+-S-C-C-CH2O-PO HHO(2)NADH+H+-S-C-C-CH2O-PO HOHNAD+NAD+(3)PiCH2O-PH-C-OHC-O-PO(4)糖酵解过程中的第一次底物水平磷酸化产生糖酵解过程中的第一次底物水平磷酸化产生ATPATP。CCCH2OPO32-OO-HOH231甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸磷酸变位酶甘油酸磷酸变位酶CCCH2OHOO-HOPO32-231甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸CCCH2OPO32-OO-HOPO32-231甘油酸甘油酸-2,3-磷酸

13、磷酸(中间体中间体)在第在第2,32,3碳原子上脱下一分子水，同时分子内部的能量重碳原子上脱下一分子水，同时分子内部的能量重新分配，产生新分配，产生高能磷酸化合物高能磷酸化合物烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸-2-2-磷酸。磷酸。123抑制剂：抑制剂：Ala(Ala(别构抑制剂别构抑制剂),ATP,ATP,乙酰辅酶乙酰辅酶A A激活剂：激活剂：F-1,6-2PF-1,6-2P注意：注意：丙酮酸激酶丙酮酸激酶(别构酶别构酶)催化烯醇式丙酮酸催化烯醇式丙酮酸-2-2-磷磷酸生成烯醇丙酮酸，是糖酵解过程中的第二调酸生成烯醇丙酮酸，是糖酵解过程中的第二调节点节点,也也是糖酵解过程中的第二次底物水平磷是糖酵解过程中

14、的第二次底物水平磷酸化产生酸化产生ATPATP。烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸-2-2-磷酸磷酸不需酶催化不需酶催化4.4.丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸,NADH,NADH是由甘油醛是由甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶催磷酸脱氢酶催化的反应而来，在丙酮酸还原成乳酸中，化的反应而来，在丙酮酸还原成乳酸中，NADHNADH被氧化成被氧化成NADNAD+,从而保证辅酶的周转。从而保证辅酶的周转。剧烈运动肌肉缺氧，乳酸积累引起疼痛。剧烈运动肌肉缺氧，乳酸积累引起疼痛。在生醇发酵中，丙酮酸在脱羧酶催化下直接脱羧失去在生醇发酵中，丙酮酸在脱羧酶催化下直接脱羧失去COCO2 2而而生成乙

15、醛，生成乙醛，乙醛乙醛然后接受甘油醛然后接受甘油醛-3-P-3-P脱下的氢生成乙醇。脱下的氢生成乙醇。葡萄糖激酶葡萄糖激酶己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(己糖激酶己糖激酶)醛缩酶醛缩酶糖酵解糖酵解HexokinasePhosphofructokinase glucoseGlycolysisATPADPglucose-6-phosphatePhosphoglucose Isomerasefructose-6-phosphateATP ADPfructose-1,6-bisphosphateAldolaseglycerald

16、ehyde-3-phosphate+dihydroxyacetone-phosphateTriosephosphateIsomerase果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸Energy investment phaseGlyceraldehyde-3-phosphateDehydrogenasePhosphoglycerate KinaseEnolasePyruvate Kinaseglyceraldehyde-3-phosphate NAD+PiNADH+H+1,3-bisphosphoglycerateADPATP3-phosphoglycerate Phosphoglycerate Mutase2-phosphoglycerateH2O phosphoenolpyruvateADPATP pyruvate甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸甘油酸磷酸激酶甘油酸磷酸激酶甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸甘油酸磷酸变位酶甘油酸磷酸变位酶甘油酸甘