第1章水分.ppt

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1、第第一章一章 植物的水分代谢植物的水分代谢水分的吸收水分的运输水分的排出第一节 植物对水分的需要一,含水量植物的含水量与种类,器官,环境条件有关种类:水生 90%以上;旱生(地衣,苔藓)6%;草本 70-85%;木本 略低。器官:旺盛生长(根尖,嫩梢,幼苗,嫩叶)60-90%树干 40-50%;休眠芽 40%;风干种子 10-14%生命活动旺盛部位,含水量高。生命活动旺盛部位,含水量高。二,水的结构和性质二,水的结构和性质水分子的极性产生氢键水的极性使之成为极好的溶剂。水的热性质源于氢键:高比热(1卡/克.度),高蒸发潜热(44KJ/mol)水的内聚性和粘性源于氢键:表面张力;内聚力;粘性;毛

2、细现象水分子的结构水具有很高的抗张强度三,水分存在的状态1,束缚水(bound water)被胶体颗粒束缚而不能自由流动的水分。不参与代谢。与植物的抗性有关。2,自由水(free water)距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。参与代谢,比例越大,代谢越强。四,水分的作用1,原生质的主要成分2,参与反应的物质CO2+H2O=(CH2O)n+O2PEP+CO2+H2O=OAA3,物质吸收和运输的介质4,保持植物的固有姿态第二节 植物细胞对水分的吸收三种方式:1,吸涨作用吸水2,渗透性吸水3,代谢性吸水一,细胞的渗透性吸水水流有不同的方向:但遵循一个原则:由水势高处流向水势低处什么是水势?1,扩

3、散作用(diffusion)溶质分子或离子自发地从高浓度区向低浓度区运动叫扩散作用特点是:不需要外界提供能量。为什么会扩散?根据热力学原理,系统中物质的总能量分为束缚能和自由能。束缚能不能用于做功。自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。一种物质每摩尔的自由能就是该物质的化学势(chemical potential)在一个体系中,溶质浓度越高,所含自由能就越多(化学势越大)。物质在发生扩散时是从化学势高处向低处运动。结果使整个体系(溶质和溶剂)的化学势降低(自由能减少)。什么是自由能?浓 稀稀 浓不需要外加能量需要外加能量说明:浓,用来做功的能量多;稀,用来做功的能量少。水分子也含有一定的自

4、由能,这就是水的化学势。2,水势(water potential)在一个系统中,衡量水分能量的高低,可以用水势来表示:水势就是水的化学势。但在植物生理学上,水势的定义为:w-w ww=Vw Vw水液的化学势(w)与同温同压同一系统中的纯水的化学势(w)之差(w)除以偏摩尔体积(Vw)所得的商叫水势。表示为:(1),偏摩尔体积:是指在恒温恒压和其他组分浓度不变情况下,多组分体系中1摩尔该物质所占据的有效体积。纯水的摩尔体积是18 cm3/mol。稀的水溶液中,其偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大,应用中常客代替。(2),化学势是能量概念,单位是J/mol(J=Nm)。偏摩尔体积的单位是m3/mo

5、l。二者相除,得N/m2。这是压力单位Pa。化学势 水势 能量单位 压力单位(3),水势绝对值不易测得,纯水自由能最大,水势最高。在同温同压下,测纯水和 溶液的水势,进行比较。纯水定为零。溶液中水的自由能比纯水低,溶液的 水势就为负值。溶液越浓,水势越低。(4),水分移动需要能量。水分是由水势高处流到水势低处。3,渗透作用ABA,B两侧的水,哪一个化学势(水势)大?w AB,A中的水 B水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,叫渗透作用(Osmosis)h图中两边的结果就是渗透现象。程度取决于两边的水势差。w=B-A水从A B,当达到h高度时停止。M.g.h为此水柱的静水压,其作

6、用是使水B A。当 w=0时,水流达到平衡。A是0(纯水),B 也必须为0。在 B 中的两个作用因素相反,大小相等时,B 等於0。当液柱达到h时,出现这种平衡。渗透势:溶液中由於溶质的存在而降低的水势叫渗透势。压力势:由於压力的存在而增加的水势,叫压力势。(1),对於一溶液而言,其水势就是它的渗透势。(2),在渗透系统中,除渗透势外,还有压力势。而压力势总是正值。这时,溶液的 水势为渗透势和压力势的和。(3),渗透势和溶液浓度的关系:=-CRT 稀溶液,非电解质 =-iCRT 稀溶液,电解质R 为气体常数;如以大气压为单位,R=0.082升.大气压/克分子.度 w=+p 当达到平衡时,w=0,

7、=p,符号相反。4,植物细胞的水势(1)植物细胞是一个渗透系统A,一个具有液泡的植物细胞,与周围溶液一起,构成一个渗透系统B,质避分离(plasmolysis)植物细胞由於液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。C,质壁分离复原D,作用:说明原生质层是半透膜 判断细胞死活测定细胞液的渗透势渗透势等於细胞液渗透势的溶液称为等渗。低于细胞液浓度的溶液叫低渗溶液高于细胞液浓度的溶液叫做高渗溶液。(2)细胞的水势典型的细胞水势由3个部分组成:w=+p+m如将细胞置于纯水中:水细胞细胞膨大对细胞壁产生压力压力势增加 =-p细胞水势为0水分停止进入细胞对一成熟有液泡的细胞 w=+p分生组织细胞 w=+p+

8、m风干种子 w=m衬质势:细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。初始质壁分离时,压力势为0,w=,(负值)吸水时,上升,p 上升。饱和时,=-p,w=0,停止吸水。剧烈蒸腾时,p 为负值,水势低于渗透势。5,水分的跨膜运动与水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin)一类对水分子专一的通道蛋白,它介导细胞或细胞器与介质之间说的快速运输,是水分进出细胞的主要途径。6,细胞间的水分移动a,从水势高处流向水势低处。b,细胞间水势差越大,水分移动越快。c,水势可以作为植物是否缺水的生理指标。二,吸涨作用吸水(imbibition)自学三,代谢性吸水 自学第三节 植物根系对水分的吸收吸水部

9、位根系一,根系吸水的动力根压蒸腾拉力(一)根压(root pressure)主动吸水说明根压存在的两种现象:伤流(bleeding):吸水途径:质外体途径(apoplast):质外体是指由细胞壁,细胞间隙,胞间层以及导管的空腔组成的部分共质体途径(symplast):共质体是指由生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体吐水(guttation):根压产生机理:(1),渗透论:内皮层凯氏带的作用,根是一个渗透计。离子的主动吸收,增大导管内溶质浓度,水势下降,水分进入。水势高溶液 伤流快水势低溶液 伤流慢水势更低溶液 伤流停止或吸回与内外水势差有关。(2),代谢论 自学(二),蒸腾拉力被动吸水根压和蒸

10、腾拉力在吸水中所占的比例,因生长状态,蒸腾速率而不同。二,影响根系吸水的外界条件1,土壤中可用水分土壤的保水能力使植物吸水成为与土壤的争水过程。2,土壤通气状况通气不良,吸水降低:a,呼吸减弱,影响根压。b,无氧呼吸,酒精积累,根系中毒。不同植物对缺氧耐受力不同:结构差异:大的细胞间隙和气道,使根叶茎相通。生理差异:乙醇酸氧化途径末端氧化酶活性强乙醇酸 乙醛酸 H2O2 O2 供呼吸3,土壤温度低温:水分粘性大,扩散速率降低;细胞质粘性大,水分不易通过;呼吸下降,根压下降;根生长减慢,吸水表面减少。高温:根老化加快;酶钝化。4,土壤溶液浓度第四节,蒸腾作用 Transpiration水分排出体

11、外:液体状态:吐水气体状态:蒸腾作用水分以气体状态通过植物表面从体内散失到体外的现象。一,蒸腾作用的生理意义和部位意义:1,水分吸收的主要动力2,矿物质吸收和运输的动力3,降低叶片温度部位:皮孔蒸腾木本植物叶片蒸腾气孔蒸腾蒸腾的主要形式角质蒸腾只占总量的5-10%只占总量的0.1%二,气孔蒸腾(一),小孔律小孔表面气体蒸发的速度,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比同样面积,水分从小孔扩散要比大孔快的多,这是因为边缘效应。小孔的距离要合适为孔径的10倍左右。气孔在叶面上的分布符合这一条件。在叶片上,水蒸气的蒸发比同面积水面快的多。(二),气孔数目多,分布广单子叶植物:两面分布 双子叶植物

12、:下表皮分布 浮水植物:上表皮分布。(三),保卫细胞体积小,膨压变化迅速一片叶子保卫细胞的体积占表皮细胞总体积1/13或更小。(四),保卫细胞具有多种细胞器1,叶绿体能合成ATP,但无Rubisco2,细胞质中含PEP梭化酶,产苹果酸 3,叶绿体内的淀粉体,白少,暗多4,丰富的线粒体,供能(五),保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构(六),保卫细胞与周围细胞联系紧密1,细胞间没有胞间连丝2,H-ATP酶,K离子通道三,气孔运动机理三种学说:淀粉-糖转化学说;无机离子吸收学说;苹果酸生成学说(一),淀粉-糖转化学说(二),无机离子吸收学说Sayre 20年代提出,Soarth做了大量的工作

13、Imamura 1943年提出,但没有引起注意,60年代末才有很多实验支持这一学说保卫细胞质膜上有光活化H-ATP酶,分解ATP,H+出细胞,K+进细胞伴随K+,Cl-进入细胞,降低水势,细胞吸水,气孔张开。(三),苹果酸代谢学说光照,pH升高,问题:1,CAM植物气孔夜开昼闭。2,内源节律,连续光照或黑暗,仍保持开闭节律数天3,同一叶片两侧的气孔对同一条件反应不同4,ABA 使气孔关闭四,影响气孔运动的因素(1),光合作用相关因素光照温度CO2(2),叶片含水量水分缺乏或过多,使气孔关闭五,影响蒸腾作用的外内条件自学,下次课提问题目:1,影响蒸腾作用的主要外界因素有哪些?2,蒸腾作用有哪几种

14、表示法?3,决定蒸腾速率的因素是什么?五、蒸腾作用的指标五、蒸腾作用的指标(一)蒸腾作用的指标(一)蒸腾作用的指标1.1.蒸腾速率蒸腾速率又称蒸腾强度蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间 多数植物白天15250gm-2h-1,夜晚120gm-2h-1 2.2.蒸腾效率蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物18gkg-)3.3.蒸腾系数蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在1251000之间。(越小,利用

15、水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40;C3植物 C4植物,水稻约为680,玉米约为370第五节,植物体内水分的运输一,运输途径1,死细胞 导管和管胞 质外体运输,快,长。2,活细胞 叶肉细胞,内皮层细胞 共质体运输,慢,短距离3,侧向运输一侧根切断,树冠两边含水量无明显不同;烈日下,断根侧无明显萎焉二,运输动力1,根压0.2MPa,水分可上升20米左右。非主要动力。2,蒸腾拉力内聚力学说(cohesion theory):水的内聚力约-30MPa,导管中的张力约-0.53.0MPa.保持水柱连续不断上升。问题:问题:导管中气泡会使水柱中断,水分怎样继续上升。1,水分与

16、细胞壁的附着力较大,中断机会小。2,水的张力使水充满各种间隙,微孔之间小水柱可保持水分上升。3,部分木质部起作用即可。4,夜间蒸腾减弱时,气体可被溶液吸收,恢复连续的水柱。三,水分运输的速度自学水势和其组分在土壤水势和其组分在土壤-植物植物-大气途径中各位点的模式图大气途径中各位点的模式图北美红杉高可达110m第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 合理灌溉就是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律不同作物对水分的需要量不同。同一作物不同生育期对水分的需要量不同。作物的水分临界期:水分临界期:即植物对水分不足特别敏感的时期。一般作物的水分临界期都在营养生长转向生殖生长的阶段。二、合理灌溉的指标(一)土壤含水量指标(二)作物形态指标(三)灌溉的生理指标 l叶水势 2细胞汁液浓度或渗透势 3气孔开度 (一)节水灌溉与节水农业意义我国是世界上13个贫水国之一,人均水资源占有量只有世界人均水平的1/4,居世界第109位;每公顷平均水资源占有量27000m3,只有世界每公顷平均水平的2/3。有限的水资源在时空上分布很不均匀,南多北少,东多西少;夏秋多,冬春少,农业的季节性、区

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