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1、作物增产作物增产途径途径改变环境,满足改变环境,满足作物要求作物要求发挥生物本身的能力,发挥生物本身的能力,适应环境适应环境农艺措施农艺措施遗传育种,品种改良植物营养特性?v英国洛桑试验站英国洛桑试验站1952-19761952-1976年,采用年,采用高产、高效的品种,使春小麦的氮利高产、高效的品种,使春小麦的氮利用率由用率由35%35%提高到提高到65%65%v 品种差异造成的肥料利用率变异品种差异造成的肥料利用率变异 高达高达24%-82%24%-82%v 我国北京农业大学玉米、小麦长期定位我国北京农业大学玉米、小麦长期定位 试验结果表明,品种可提高肥料利用率试验结果表明,品种可提高肥料
2、利用率 20%-30%20%-30%原引1号HP22CA170CA200H21P910武3123301011HY42武3134783189系北黄4综31原黄8187032黄野4L种陈9411河农11030006000900012000原引1号HP22CA170CA200H21P910武3123301011HY42武3134783189系北黄4综31原黄8187032黄野4L种陈9411河农11不同玉米自交系在低氮下的产量不同玉米自交系在低氮下的产量(kg/hm2)改良植物的遗传特性,解决养分的改良植物的遗传特性,解决养分的“遗传学缺乏遗传学缺乏”。(genetic deficiency)植物营
3、养遗传学植物营养遗传学途径之一途径之一第一节 植物营养性状的概念第二节 植物营养性状基因型 差异的机理第三节 植物营养性状的遗传学 改良 第一节 植物营养性状的概念植物营养性状的概念v 遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。性状。v 植物营养性状植物营养性状是指与植物营养特性有关的植物性状的总称,主要包括养养分效率分效率和对元素毒害的抗性。一、什么是植物营养性状一、什么是植物营养性状?目前对养分效率(目前对养分效率(Nutrient efficiencyNutrient efficiency)尚无统一定义。尚无统一定义。一般认为,养分效率应包括两个方面的含义:一般认为,养
4、分效率应包括两个方面的含义:其一其一、当植物生长的介质,如土壤中养分元素、当植物生长的介质,如土壤中养分元素的有效性较低,不能满足一般植物正常生长发育的的有效性较低,不能满足一般植物正常生长发育的需要时,某一高效基因型植物能正常生长的能力;需要时,某一高效基因型植物能正常生长的能力;其二其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高,或不断提高时,某一高效基因型植物的产量随高,或不断提高时,某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。品种A品种B产量养分浓度较低时,高效与低效品种的表现养分浓度较低时,高效与低
5、效品种的表现品种品种A品种品种B养分浓度养分浓度产量产量含义含义1 1含义含义2养分浓度较高时,高效与低效品种的表现养分浓度较高时,高效与低效品种的表现养分效率养分效率(nutrient efficiency):植物对养分元素吸收和利用的能力大小,如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等。养分效率又分吸收效率和利用效率利用效率利用效率=产量产量植物体内养分量植物体内养分量吸收效率吸收效率=产量产量介质中养分量介质中养分量在农业生产系统中,用肥料利用率来表示养分效率肥料利用率(肥料利用率(%)=施肥区养分吸收量施肥区养分吸收量-不施肥区养分吸收量不施肥区养分吸收量施肥量施肥量 100植物营养效
6、率的不同表示方法植物营养效率的不同表示方法植物营养性状的复杂性根际生态系统与养分吸收植株体内养分运输、同化和代谢过程的复杂性植物营养性状的多层次性植物营养性状遗传的特点表现为连续变异的数量性状,但又不同于一般的数量性状 是多个子性状综合表现的结果植物营养性状的表现型、基因植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异型和基因型差异基因基因是控制生物生长发育性状的基本功能是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段,又是单位。它既是染色体的一个特定区段,又是DNA的一段特定碱基序列。的一段特定碱基序列。基因型基因型(genotype)是生物体内某一性状)是生物体内某一性状的遗传基础
7、总和。的遗传基础总和。表现型表现型(phenotype)是指生物体在基因型)是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。和环境共同作用下表现出的特定个体性状。P1FeFefefeFefeFeFe Fefe feFe fefeP2(绿叶)(黄化叶)(绿叶)绿叶 :黄化叶F2表现型分离F2表现型比例3 :1图:大豆对铁利用的高效率基因型与低效率基因型杂交后代的分离情况大豆对铁利用的高效率基因型与低效率基因型杂交后代的分离情况(引自Weiss,1943)植物基因型与表现型的关系植物基因型与表现型的关系DNADNA环境因素影响基因表达环境因素影响基因表达蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译分化生长
8、分化生长植物表现型(基因型植物表现型(基因型+环境作用)环境作用)植物基因型(所有基因)植物基因型(所有基因)由于分离、重组和突变等原因,某一群体的由于分离、重组和突变等原因,某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为通常被称之为“基因型差异基因型差异”植物营养性状基因型植物营养性状基因型差异的机理差异的机理第二节一、植物营养性状基因型差异的例证一、植物营养性状基因型差异的例证1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现 典型
9、的失绿症;而另外一些则无失绿症状。典型的失绿症;而另外一些则无失绿症状。(Weiss,1943)2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。(Pope&Munger,1953)3、小麦锌营养效率存在基因型差异(、小麦锌营养效率存在基因型差异(Graham)4、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比较敏感,而黑麦对缺铜有较强的抗性。较敏感,而黑麦对缺铜有较强的抗性。供供 锌锌 状状 况况基基 因因 型型供锌供锌不供锌不供锌锌效率
10、锌效率*(%)Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*锌效率(%)=100缺锌处理的产量施锌处理的产量施铜量施铜量(mg/盆)盆)植植 物物种种 类类品品 种种00.10.440小小 麦麦 Cabo009.5 100Halberd1.67.152.0 100Chinese spring025.544.0 100黑黑 麦麦 Imperial100114114100小黑麦小黑麦 Beagle98.695.293.6 100二、形态学和生理学差异二、形态学和生理学差异植物营养效率的基因型差异不仅体现在植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型植物的形态学特征方面,不同基因
11、型植物的形态学特征方面,而且体现在一系列生理学和遗传学特征而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效率方面。高效基因型的吸收效率、运输效率和利用效率都较高,或者其中一两个效率和利用效率都较高,或者其中一两个效率特别高特别高养分效率基因型差异的可能机理养分效率基因型差异的可能机理利用效率利用效率养分效率养分效率运输效率运输效率吸收效率吸收效率根系形态学特性根系形态学特性根系生理生化特性根系生理生化特性根-地上部运输(长距离运输)根内运输(短距离运输)吸收系统的亲合力(Km)临界浓度(Cmin)根际特性对养分缺乏的主动反应(如:分泌螯合性、还原性物质、质子等)对养分缺乏的
12、被动反应(如:阴-阳离子吸收的不平衡)菌根根系对养分缺乏的反应遗传特性细胞水平上的需要地上部的利用效率(如:再转移效率)定位/根内结合形态养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性,同时也取决于植物根细胞对养分的选分的有效性,同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。择性吸收和运转能力。在养分胁迫时,植物可通过根系形态学和生理在养分胁迫时,植物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分,根系形态特对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分,根系形态
13、特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。分吸收有明显的影响。根际根际pH值和氧化还原电位的改变,根分泌的还值和氧化还原电位的改变,根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质,根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质,依据诱导因子的专一性,可划分为非专一性和专一依据诱导因子的专一性,可划分为非专一性和专一性两类。性两类。通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物通
14、过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳光合作用同化碳5%25%。这些物质包括碳水化合。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等,其分泌量受物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等,其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言,缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植言,缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程,是低分子量的有机化合物累物体内某些代谢过程,是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸;积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸;缺钾导致玉米分泌碳水化合物。缺钾导致
15、玉米分泌碳水化合物。专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制,改善营养状况就能迫因子的专一诱导和控制,改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。抑制或终止其合成和分泌。缺磷可诱导白羽扇豆形成排根,约缺磷可诱导白羽扇豆形成排根,约23%的的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。进入根际。植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后表现。这类物质只在早晨
16、日出后26小时内大量小时内大量分泌,分泌部位定位于根尖,分泌作用和螯合反分泌,分泌部位定位于根尖,分泌作用和螯合反应不受介质应不受介质pH值的影响。值的影响。研究表明,植物铁载体的分泌具有单基因遗研究表明,植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。传特性。机 理分 泌 物被活化的养分渗出物和细胞分解产物的基因型差异糖类?氨基酸P,Fe,Zn,Mn,Cu有机酸P,Fe,Zn,Mn酚类化合物Fe,Zn,Mn养分协迫的非适应性机理-P氨基酸,糖类,有机酸P-K有机酸,糖类?-Fe有机酸,酚类化合物Fe,Zn,Mn-Zn有机酸,氨基酸,糖类,酚类Fe,Zn,Mn-Mn氨基酸,酚类,有机酸Mn养分协迫的适应性机理-P柠檬酸(有排根的植物)P,Fe,Zn,Cu,Mn,Al,Cu-P番石榴酸(木豆)P,Fe,Al-Fe酚类化合物(双子叶和非禾本科单子叶植物)Fe,Mn-Fe植物铁载体(禾本科植物)Fe,Zn,Cu,Mn,Al,PAl 毒柠檬酸或苹果酸P(二)运输效率(二)运输效率豌豆单基因突变体豌豆单基因突变体E107E107对铁的吸收效率高,对铁的吸收效率高,同时有很高的运输效率。同时有很高的运输效率。