第7章糖类代谢.ppt

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1、第二篇第二篇 代谢篇代谢篇第第7 7章章 糖类代谢糖类代谢糖代谢总论糖代谢总论n糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。n动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。提供碳源或碳链骨架。n植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即糖类化合物，即光

2、合作用光合作用。光合作用将太阳能转变成化。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。能量转换过程。淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二二者只能水解淀粉中的者只能水解淀粉中的-1-1，4 4糖苷键，水糖苷键，水解产物为麦芽糖。解产物为麦芽糖。-淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉(或糖原或糖原)中任何中任何部位的部位的-1-1，4 4糖键，糖键，淀粉酶只能从非还原端开始水解。淀粉酶只能从非还原端开始水解。水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷键的酶

3、是糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷键酶糖苷键酶 淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和和麦芽糖麦芽糖的混合物。的混合物。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键非还原端非还原端+G-1-P 极限糊精寡聚-（1,41,4)葡萄糖转移酶-1,4-糖苷+GH2O脱支酶磷酸化酶磷酸化酶Pi只分解只分解-1,4-糖苷键，糖苷键，且在离分支点且在离分支点4个葡萄糖个葡萄糖残基处停止反应。残基处停止反应。生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：三条途径：1.无无O2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G）丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸2.有有O2情况下，情况下，G CO2

4、+H2O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3.G CO2+H2O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）乙醇乙醇-2（2H）C6H12O62CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO22CH3CH2OH 糖酵解糖酵解-在缺氧的情况下，葡萄糖降解为丙酮在缺氧的情况下，葡萄糖降解为丙酮酸并伴随酸并伴随ATP生成的一系列化学反应。亦生成的一系列化学反应。亦称称EMP 途途径，以纪念径，以纪念Embden，Mayerholf 和和Parnas。C6H12O6+2Pi+2ADP 2CH3CHOHCOOH+2ATP不可逆不可逆反应反应1不可逆不可逆反应反应2第一次利用底物第一次利用底物磷

5、酸化产生磷酸化产生ATP乳酸菌肌肉缺氧酵母（在胞液中进行。）（在胞液中进行。）ATP计算计算1 1、乳酸发酵乳酸发酵（同型乳酸发酵）（同型乳酸发酵）lactic fermationlactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）G+2ADP+2Pi 2乳酸 2ATP+2水 二、丙酮酸的去路二、丙酮酸的去路NAD+1丙酮酸丙酮酸2 2、酒精发酵、酒精发酵（酵母的第（酵母的第型发酵）型发酵）alcoholic fermationalcoholic fermation（Why?）1、ATP/AMP的调节。的调节。磷酸果糖磷酸果糖激酶与激酶与ATPATP结合位点结合位点底物结合部位（

6、高亲和力）：底物结合部位（高亲和力）：ATPATP浓度低时，与之结合，酶起正常的催化浓度低时，与之结合，酶起正常的催化作用。同时，高浓度的作用。同时，高浓度的AMPAMP与酶的别构部与酶的别构部位结合，解除位结合，解除ATPATP的抑制作用。的抑制作用。抑制剂结合部位（低亲和力）：抑制剂结合部位（低亲和力）：ATPATP浓度高时，与之结合，降低酶的活性。浓度高时，与之结合，降低酶的活性。磷酸果糖激酶受柠檬酸的别构抑制，磷酸果糖激酶受柠檬酸的别构抑制，柠檬酸是糖有氧分解的中间产物。高浓柠檬酸是糖有氧分解的中间产物。高浓度的柠檬酸意味着丰富的生物合成前体度的柠檬酸意味着丰富的生物合成前体存在，葡萄

7、糖无需为提供合成前体而分存在，葡萄糖无需为提供合成前体而分解。解。2 2，6 6二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的别构激活剂。二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的别构激活剂。6磷酸果糖磷酸果糖ATPADP6磷酸果糖磷酸果糖激活2，6二磷酸果糖二磷酸果糖6磷酸果糖磷酸果糖抑制抑制激活磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6磷酸果糖磷酸果糖1，6二磷酸果糖二磷酸果糖PFK2FBPasePFK2-磷酸果糖激酶2FBPase-2，6二磷酸果糖酯酶 己糖激酶催化糖酵解的第一步不可逆己糖激酶催化糖酵解的第一步不可逆反应，它受反应，它受6 6磷酸果糖的别构抑制。当磷酸果糖的别构抑制。当PFKPFK被抑制时，被抑制时，6 6磷酸果糖增加，使

8、磷酸果糖增加，使6-6-磷磷酸葡萄糖的浓度增加。引起己糖激酶活性酸葡萄糖的浓度增加。引起己糖激酶活性下降。下降。1 1，6-6-二磷酸果糖是丙酮酸激酶的别构二磷酸果糖是丙酮酸激酶的别构激活剂，而激活剂，而ATPATP和丙氨酸是此酶的别构抑和丙氨酸是此酶的别构抑制剂。当制剂。当ATPATP和丙氨酸足够多时，糖酵解和丙氨酸足够多时，糖酵解速度通过丙酮酸激酶的别构抑制而减慢。速度通过丙酮酸激酶的别构抑制而减慢。v糖的有氧氧化糖的有氧氧化-葡萄糖在有氧条件下彻葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成底氧化生成H H2 2O O和和COCO2 2的过程。的过程。有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数细胞都是通过有氧

9、氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数细胞都是通过它获取能量。它获取能量。G 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CO2+H2O乳酸乳酸糖酵解糖酵解胞液胞液 线粒体线粒体一、糖有氧氧化的反应历程一、糖有氧氧化的反应历程有氧氧化分有氧氧化分3 3个阶段：个阶段：G 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACO2+H2O第一阶段第一阶段胞液胞液 线粒体线粒体EMPTCA第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段l基本反应：基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。l 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，这一多酶复合体位于线粒

10、体内膜上，原核细胞则在胞液中。原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1E1-丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E2E2-硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E3E3-二氢硫辛酸脱氢酶。二氢硫辛酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+丙酮酸脱氢酶系反应机理丙酮酸脱氢酶系反应机理羟乙基焦磷酸羟乙基焦磷酸硫胺素硫胺素焦磷酸硫胺素ATP计算计算草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸CO22、顺乌头酸酶3、

11、异柠檬酸脱氢酶4、-酮戊二酸脱氢酶系6、琥珀酸脱氢酶7、延胡索酸酶8、苹果酸脱氢酶1111-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶、TPP、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能化合物的过程。TCA中唯一与线粒体内膜结合的E，其他E都存在于线粒体基质中。11、柠檬酸合酶13、异柠檬酸脱氢酶15、琥珀酰CoA合成酶ATP计算计算8 8种酶催化种酶催化反应类型反应类型n缩合缩合1 1脱水脱水1 1、氧化、氧化4 4、n底物水平磷酸化底物水平磷酸化1 1、水化、水化1 1生成生成3 3分子还原型分子还原型CoCo生成生成1 1分子分子FADHF

12、ADH2 2生成生成1 1分子分子ATPATPn三羧酸循环总反应式三羧酸循环总反应式反反 应应还原酶还原酶ATP数数第一阶段第一阶段 (EMP)葡萄糖 6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖 1，6二磷酸果糖23-磷酸甘油醛 21，3-二磷酸甘油醛21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸NADH-1-123（2）2121 8第二阶段第二阶段2丙酮酸 2乙酰COANADH23 6第三阶段第三阶段 (TCA)2异柠檬酸 2-酮戊二酸2-酮戊二酸 2琥珀酰COA2琥珀酰COA 2琥珀酸2琥珀酸 2延胡索酸2苹果酸 2草酰乙酸NADHNADHFADH2NADH2323212223 24

13、 净生成净生成38（36）1 1分子葡萄糖彻底氧化生成分子葡萄糖彻底氧化生成COCO2 2和和H H2 2O O，可净生成，可净生成3838或或3636分子分子ATPATP。G 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACO2+H2O第一阶段第一阶段胞液 线粒体EMPTCA第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段v1.生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的最有效方式v2.是糖类、蛋白质、脂肪等物质代谢和转换的枢纽碳水化合物碳水化合物蛋白质蛋白质脂肪脂肪单糖单糖氨基酸氨基酸脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体胞液胞液葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACo

14、A草酰乙酸草酰乙酸P柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoACoA线粒体线粒体内膜内膜TCA三羧酸循环在脂肪酸合成中的作用 丙酮酸羧化支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径）v三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸柠檬酸柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸 葡萄糖葡萄糖磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA天冬氨酸天冬氨酸脂肪酸脂肪酸酮体

15、酮体三羧酸循环三羧酸循环卟啉卟啉 1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。要生物素为辅酶。2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoACoA。其。其反应将在氨基酸

16、代谢中讲述。反应将在氨基酸代谢中讲述。关键的调节酶：关键的调节酶：丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶。酮戊二酸脱氢酶。调控方式：调控方式：底物效应、产物积累的抑制作用、底物效应、产物积累的抑制作用、循环中间产物的别构作用、反馈抑制作用。循环中间产物的别构作用、反馈抑制作用。当细胞能量处于低水平，即高的当细胞能量处于低水平，即高的ADP浓度，低的浓度，低的ATP和和NADH浓度水平，浓度水平，TCA 加速进行。而当加速进行。而当ATP、NADH、琥珀酸琥珀酸CoA和柠檬酸积累时，和柠檬酸积累时，TCA循环就减速进行。循环就减速进行。琥珀酰琥珀酰 CoACoA、NADHNADH柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系+-ATPATP、乙酰、乙酰 CoACoA、NADHNADH、脂肪、脂肪酸酸AMPAMP、CoACoA、NADNAD+、CaCa2+2+-+ATPATP、琥珀酰、琥珀酰 CoA