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1、第第25章章 糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径 温故温故:糖分解代谢的主要途径糖分解代谢的主要途径糖酵解糖酵解n分解分解:戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径n合成合成:糖异生作用糖异生作用知新知新 1 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径1.1 概念概念n戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway):一个一个葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸经代谢产生经代谢产生NADPH和和核糖核糖-5-磷磷酸酸的途径。的途径。n细胞液细胞液1.2 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 氧化阶段氧化阶段G-6-P+2NADP+2H2O 核糖核糖-5-P+2NADPH+2H+CO2 脱氢脱羧脱氢脱羧NADPH还原力还原
2、力 氢和电子的供体氢和电子的供体 红细胞红细胞 GS-SG(氧化型谷胱甘肽)(氧化型谷胱甘肽)+NADPH+H+2G-SH(还原型谷胱甘肽还原型谷胱甘肽)+NADP+非氧化阶段非氧化阶段 戊糖间的互变反应戊糖间的互变反应 2个个5C7C+3C 4C+6C转酮醇酶:辅酶转酮醇酶:辅酶TPP供体供体受体受体转醛醇酶转醛醇酶供体供体受体受体 4C+5C3C+6C转酮醇酶转酮醇酶1.3 调节调节 n6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖(酸酸)脱氢酶脱氢酶G-6-P+2NADP+2H2O 核糖核糖-5-P+2NADPH+2H+CO2 核糖核糖-5-PNADPH 核糖核糖-5-P和和NADPH处于动态平衡处于动态平
3、衡 NADPH核糖核糖-5-P根据根据NADPH、5-P-核糖和核糖和ATP间的需要调节间的需要调节G-6-P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+PiP152n形成形成ATP+NADPH+丙酮酸丙酮酸3 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+6NADP+5NAD+5Pi+8ADP 5丙酮酸丙酮酸+3CO2+6NADPH+5NADH+8ATP+2H2O+8H+n参加核酸代谢参加核酸代谢n产生产生还原力还原力(NADPH)的主要途径的主要途径n不同结构不同结构糖分子的重要来源糖分子的重要来源1.4 1.4 生物学意义生物学意义2 糖异生作用糖异生作用2.12.1概念概念糖异生作用糖异
4、生作用(glucogluconeoneogenesisgenesis):):由非糖前体物质由非糖前体物质合成葡萄糖合成葡萄糖的过程。的过程。(丙酮酸丙酮酸、乳酸、氨基酸和甘油)、乳酸、氨基酸和甘油)场所场所:肝脏的细胞液:肝脏的细胞液TCA2.2 途径途径回顾回顾:糖酵解全过程:糖酵解全过程糖酵解与糖异生的关系:并非逆转糖酵解与糖异生的关系:并非逆转三个不可逆的酶促反应三个不可逆的酶促反应糖异生的总反应方程式:糖异生的总反应方程式:糖氧化糖氧化和和糖异生糖异生n丙酮酸丙酮酸:细胞质细胞质 线粒体线粒体 (丙酮酸转运酶丙酮酸转运酶)线粒体:线粒体:丙酮酸丙酮酸+CO2草酰乙酸草酰乙酸 PEP+C
5、O2 苹果酸苹果酸线粒体线粒体细胞质细胞质 PEP 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP+CO2丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 PEP两条途径两条途径细胞质细胞质线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 线粒体酶线粒体酶 调节酶调节酶n辅基:辅基:生物素生物素(活化的(活化的CO2的载体作用)。的载体作用)。n消耗消耗1个个ATP,需,需Mg2+。别构激活剂:乙酰别构激活剂:乙酰CoA 只要结合在酶上,生物素才会被羧化。只要结合在酶上,生物素才会被羧化。丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶线粒体
6、线粒体调节:调节:ATPATP的需求的需求ATPATP富余:富余:草酰乙酸进入草酰乙酸进入糖异生糖异生途径生成糖;途径生成糖;ATPATP不足:不足:草酰乙酸与乙酰草酰乙酸与乙酰CoACoA缩合进入缩合进入柠檬柠檬酸循环酸循环。丙酮酸丙酮酸 PEP两条途径两条途径细胞质细胞质线粒体线粒体 草酰乙酸草酰乙酸PEPn利用利用PEPPEP过膜过膜草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PEPPEP羧化激酶羧化激酶草酰乙酸草酰乙酸+NADH+H+苹果酸苹果酸+NAD+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶线粒体线粒体苹果酸苹果酸+NAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+H+细胞细胞质质苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶
7、草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PEPPEP羧化激酶羧化激酶细胞细胞质质n利用苹果酸过膜利用苹果酸过膜反应方程式:反应方程式:丙酮酸丙酮酸+ATP+GTP+H2O PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)(磷酸烯醇式丙酮酸)+ADP+Pi+GDP+H+酵解:酵解:糖异生:糖异生:H2O Pi果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖FBP-1酵解:酵解:糖异生:糖异生:G-6-P GH2O Pi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖酶:在肝的内质网上,不存在于脑或肌肉酶:在肝的内质网上,不存在于脑或肌肉中。丙酮酸丙酮酸草
8、酰乙酸草酰乙酸PEP糖酵解糖酵解糖异生糖异生糖酵解糖酵解糖异生糖异生2分子丙酮酸异生生成分子丙酮酸异生生成G共共消耗消耗6个个ATP。P1745GG-6-PF-6-PF-1,6-2PPEPPy己糖激酶己糖激酶G-6-P酶酶PEKOAAOAA苹果酸苹果酸Py激酶激酶PyPy羧化酶羧化酶PEP羧化激酶羧化激酶果糖果糖1,6-二磷酸酶二磷酸酶2.3 糖异生作用和酵解作用的协调控制糖异生作用和酵解作用的协调控制PFK-1 GG-6-P:己糖激酶(酵解)己糖激酶(酵解)葡萄糖葡萄糖6-磷酸酶(异生)磷酸酶(异生)6-P-G:抑制抑制 活化活化果糖果糖1,6-二磷酸激酶二磷酸激酶FBP-1 PFK-1 F
9、BP-1AMP:激活激活 抑制抑制2,6-二磷酸果糖:二磷酸果糖:激活激活 抑制抑制ATP:抑制抑制 激活激活 柠檬酸:柠檬酸:抑制抑制 激活激活H+抑制抑制 F-6-PF-1,6-2P丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶(酵解)丙酮酸激酶(酵解)丙酮酸羧化酶(异生)丙酮酸羧化酶(异生)乙酰乙酰CoA:抑制抑制 激活激活 丙氨酸:丙氨酸:抑制抑制 激活激活 ATP:抑制抑制 激活激活 NADH:抑制抑制 激活激活 GTP:抑制抑制 激活激活 ADP:激活激活 抑制抑制激素对糖异生及糖酵解途径有调控作用激素对糖异生及糖酵解途径有调控作用肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素、胰岛素
10、等。肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素、胰岛素等。无效循环无效循环(futile cycle)由于不同酶催化的两个相反代谢反应条件不一样,由于不同酶催化的两个相反代谢反应条件不一样,一个方向需要一个方向需要ATP参加,另一个方向则自动进行水解。参加,另一个方向则自动进行水解。结果使结果使ATP水解,消耗了能量,反应物没有变化,这种水解,消耗了能量,反应物没有变化,这种循环称无效循环。循环称无效循环。-产生热量产生热量2.4 糖异生的生理意义糖异生的生理意义 维持血糖浓度的相对恒定维持血糖浓度的相对恒定大脑和红细胞大脑和红细胞主要依靠葡萄糖供能。主要依靠葡萄糖供能。有利于乳酸的利用;防止酸中毒。有利于乳酸的利用;防止酸中毒。乳酸循环乳酸循环(Cori循环):循环):乳酸、葡萄糖在乳酸、葡萄糖在肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织的互变循环。的互变循环。名词解释名词解释n戊糖磷酸途径(戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)n糖异生作用(糖异生作用(gluconeogenesis)