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1、 是编码有功能的蛋白质多肽链或是编码有功能的蛋白质多肽链或RNARNA所必需的全部核苷酸序所必需的全部核苷酸序列列。一个基因不仅仅包括编码蛋白质肽链或一个基因不仅仅包括编码蛋白质肽链或RNARNA的核酸序列的核酸序列,还还包括转录所必需的调控序列及位于编码区包括转录所必需的调控序列及位于编码区55端上游的非编码序端上游的非编码序列、内含子和位于编码区列、内含子和位于编码区33下游的非编码序列下游的非编码序列。人类基因组包含人类基因组包含2222条染色体和条染色体和X X、Y Y两条性染色体上的全两条性染色体上的全部遗传物质(核基因组)以及胞浆线粒体上的遗传物质(线部遗传物质(核基因组)以及胞浆
2、线粒体上的遗传物质(线粒体基因组)粒体基因组)不同生物基因组结构与组织形式上有巨大差别,病毒基不同生物基因组结构与组织形式上有巨大差别,病毒基因组结构简单,所含结构基因很少;原核生物基因组所含基因组结构简单,所含结构基因很少;原核生物基因组所含基因数量较多,且有了较为完善的表达调控体系;真核生物基因数量较多,且有了较为完善的表达调控体系;真核生物基因组所含基因数量巨大,表达调节系统也更为精确。因组所含基因数量巨大,表达调节系统也更为精确。第一节第一节 病毒基因组病毒基因组 病毒是最简单的生命形式,病毒是不能单独繁病毒是最简单的生命形式,病毒是不能单独繁殖的生物体,它是一类只能在宿主细胞内进行复
3、制殖的生物体,它是一类只能在宿主细胞内进行复制的最小微生物。遗传信息的延续构成了其生命的主的最小微生物。遗传信息的延续构成了其生命的主要内容。病毒基因组的主要功能就是保证基因组的要内容。病毒基因组的主要功能就是保证基因组的复制及其向子代传递,整套的基因组所编码的蛋白复制及其向子代传递,整套的基因组所编码的蛋白质都是与基因复制、病毒颗粒包装以及病毒向其它质都是与基因复制、病毒颗粒包装以及病毒向其它宿主细胞传递密切相关的。宿主细胞传递密切相关的。完整的病毒颗粒具有蛋白质外壳,以保护病毒完整的病毒颗粒具有蛋白质外壳,以保护病毒核酸不受核酸酶的破坏,并能识别和侵袭特定的宿核酸不受核酸酶的破坏,并能识别
4、和侵袭特定的宿主。主。RNA病毒基因组分为以下几种类型病毒基因组分为以下几种类型复制负链复制负链RNA复制正链复制正链RNA正链正链RNARNA1 1、单股正链、单股正链RNARNA病毒基因组:病毒基因组:SARSSARS冠状病毒;冠状病毒;HIVHIV病毒、病毒、白血病病毒、肉瘤病毒白血病病毒、肉瘤病毒正链正链RNARNA逆转录酶逆转录酶双链双链cDNA插入宿主细胞基插入宿主细胞基因组成为前病毒因组成为前病毒转录出正链转录出正链RNARNA2 2、单股负链、单股负链RNARNA病毒基因组:滤泡性口腔炎病毒、流感病毒、病毒基因组:滤泡性口腔炎病毒、流感病毒、副流感病毒等副流感病毒等负链负链RN
5、A正链正链RNARNA复制负链复制负链RNA3 3、双链、双链RNARNA病毒基因组:轮状病毒、呼肠孤病毒病毒基因组:轮状病毒、呼肠孤病毒DNADNA病毒基因组分为以下几种类型病毒基因组分为以下几种类型DNADNA病毒基因组也有单、双链和正、负股之分。由于单链病毒基因组也有单、双链和正、负股之分。由于单链DNADNA在转录之前都要合成互补在转录之前都要合成互补DNADNA,因此正股、负股,因此正股、负股DNADNA区区别别 没有真正的显示出来。没有真正的显示出来。DNADNA病毒基因组可以有环状(乳头瘤病毒)和线性(腺病病毒基因组可以有环状(乳头瘤病毒)和线性(腺病毒)之分毒)之分(二)、病毒
6、与细菌或真核生物相比,基因组小、基因数(二)、病毒与细菌或真核生物相比,基因组小、基因数少,所含遗传信息也相应少。同时病毒基因组之间差别大。少,所含遗传信息也相应少。同时病毒基因组之间差别大。(三)、病毒基因组有重叠基因存在。(三)、病毒基因组有重叠基因存在。一段序列可编码一段序列可编码2种或种或2种以上蛋白质,基因重叠虽种以上蛋白质,基因重叠虽然共用同一段核酸序列,但转录成的然共用同一段核酸序列,但转录成的mRNA链的阅读框链的阅读框不同。不同。(四)、(四)、噬菌体的基因是连续的,基因中无内含子。但感染噬菌体的基因是连续的,基因中无内含子。但感染真核细胞的病毒基因是不连续的,有内含子。真核
7、细胞的病毒基因是不连续的,有内含子。(五)、病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的(五)、病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的(90%),只有一小部分不被翻译。,只有一小部分不被翻译。(六)、相关基因丛集(六)、相关基因丛集 病毒基因组病毒基因组DNA序列中功能相关的编码蛋白质基因序列中功能相关的编码蛋白质基因或或rRNA基因常集中在基因组的一个或几个特定部位形基因常集中在基因组的一个或几个特定部位形成一个功能单位或转录单元,它们可被一起转录成多顺成一个功能单位或转录单元,它们可被一起转录成多顺反子,然后加工成各种。反子,然后加工成各种。(七)、除反转录病毒基因组有两个拷贝外,其它病毒(七)、除
8、反转录病毒基因组有两个拷贝外,其它病毒基因组都是单倍体。基因组都是单倍体。第二节第二节 原核生物基因组原核生物基因组 原核生物的生命活动不仅仅是简单的复制基因组,还原核生物的生命活动不仅仅是简单的复制基因组,还有复杂的代谢活动,即利用外界环境中的营养成分,获取有复杂的代谢活动,即利用外界环境中的营养成分,获取自身所需的能量,合成自身生长所需的材料。自身所需的能量,合成自身生长所需的材料。原核生物需要根据外界环境的变化,调节自身的酶系原核生物需要根据外界环境的变化,调节自身的酶系统的组成及功能,利用不同的营养物质,调整细胞内一些统的组成及功能,利用不同的营养物质,调整细胞内一些蛋白质的数量,应付
9、环境的变化。因此原核生物基因组的蛋白质的数量,应付环境的变化。因此原核生物基因组的结构基因数量和功能的类型远远多于病毒基因组。结构基因数量和功能的类型远远多于病毒基因组。1.1.基因组通常仅由基因组通常仅由 其其DNADNA是与蛋白质结合,但并不形成染色体结构,只是与蛋白质结合,但并不形成染色体结构,只是习惯上将之称为染色体。细菌染色体是习惯上将之称为染色体。细菌染色体DNADNA在胞内形成一在胞内形成一个致密区域,即类核(个致密区域,即类核(nucleoidnucleoid),类核无核膜将之与胞),类核无核膜将之与胞浆分开。浆分开。2.2.功能相关的几个结构基因往往串联排列在一起组成功能相关
10、的几个结构基因往往串联排列在一起组成3.3.原核生物基因组中基因密度非常高原核生物基因组中基因密度非常高,结构结构 4.4.基因组中任何一段基因组中任何一段DNADNA不会用于编不会用于编码码2 2种蛋白质。种蛋白质。5.5.在原核生物基因组中含有编码同工酶的基因在原核生物基因组中含有编码同工酶的基因。6.6.在不同原核生物基因组中在不同原核生物基因组中GCGC含量变化很大含量变化很大。7 7、在原核生物基因组的非编码区内主要是一些调控序列在原核生物基因组的非编码区内主要是一些调控序列。复制起始区、复制终止区、转录启动区和终止区等。这些区域往往具复制起始区、复制终止区、转录启动区和终止区等。这
11、些区域往往具有特殊的序列,并且含有反向重复序列。有特殊的序列,并且含有反向重复序列。8 8、细菌基因组中的可移动成分能产生转座现象。、细菌基因组中的可移动成分能产生转座现象。9 9、除细菌染色体外,还有能自主复制的双链环状、除细菌染色体外,还有能自主复制的双链环状DNADNA分子,分子,称为质粒。称为质粒。即可移动的即可移动的基因成分(可移动基因,基因成分(可移动基因,movable gene mobmovable gene mob),是指能够),是指能够在一个在一个DNADNA分子内部或两上分子内部或两上DNADNA分子之间移动的分子之间移动的DNADNA片段。在片段。在细菌中指在质粒和染色
12、体之间或在质粒和质粒之间移动的细菌中指在质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移动的DNADNA片段(文献上有时形象地称其为是片段(文献上有时形象地称其为是跳跃基因跳跃基因,jumping jumping genegene)。转位也是)。转位也是DNADNA重组的一种形式。重组的一种形式。移动基因最早由美国冷泉港实验室(移动基因最早由美国冷泉港实验室(cold spring Harbor cold spring Harbor LaboratoryLaboratory)的女科学家)的女科学家B.MClintockB.MClintock于上个世纪于上个世纪4040年代晚期年代晚期在玉米中首次发现的。在
13、玉米中首次发现的。6060年代,为年代,为J.A.ShapircJ.A.Shapirc研究大肠杆菌研究大肠杆菌高效突变实验证实。高效突变实验证实。19831983年荣获诺贝尔生物学医学奖。年荣获诺贝尔生物学医学奖。细菌的转位因子包括细菌的转位因子包括插入序列插入序列,转座子转座子及及可转座的噬菌体可转座的噬菌体。1.1.插入序列(插入序列(insertion sequence,ISinsertion sequence,IS)插入序列是一类较小的没有插入序列是一类较小的没有表型效应表型效应的转位因子,长度为的转位因子,长度为700-2000BP700-2000BP,其组成除带有一个与转座作用有关
14、的转位酶基因外,其组成除带有一个与转座作用有关的转位酶基因外,在其两侧有反向重复序列及在其两侧有反向重复序列及靶位点靶位点。同时。同时ISIS的转位频率为的转位频率为1010-7-7/拷拷贝,即在一个传代的贝,即在一个传代的10107 7细菌中有一次插入。插入方向可以正向,细菌中有一次插入。插入方向可以正向,也可以反向。也可以反向。TSTranspcsase geneTSIRIRtarget site(TS)靶位点)靶位点Transposase gene 转位酶基因转位酶基因inverted repeated(IR)反向重)反向重复顺序复顺序ISIS的示意图的示意图(一)转位因子的种类及特征(
15、一)转位因子的种类及特征 TnTn是一类较大的可移动成分,长度在是一类较大的可移动成分,长度在2000-202000-20,000000bpbp,除有关转座基因外,至少还含有一个以上与转座无关,除有关转座基因外,至少还含有一个以上与转座无关,但决定宿主菌遗传性状的基因。如抗药基因等。但决定宿主菌遗传性状的基因。如抗药基因等。TnTn是是在研究抗药基因中发现的,由此知道抗药基因可在质在研究抗药基因中发现的,由此知道抗药基因可在质粒之间,质粒与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体粒之间,质粒与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动,之间来回移动,TnTn的转位原理和的转位原理和IsIs基本相同,
16、转位频基本相同,转位频率为率为1010-3-3至至1010-6-6/拷贝之间。拷贝之间。2.2.转座子(转座子(transposon,Tntransposon,Tn)3.3.可转座的噬菌体(可转座的噬菌体(transposable phagetransposable phage)(1)(1)两种噬菌体,是一类温和噬菌体。两种噬菌体,是一类温和噬菌体。(2)(2)感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位点是随感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位点是随机的(而入机的(而入phagephage插入位点是专一的),可以插到结构基因插入位点是专一的),可以插到结构基因内部,引起突变,内部,引起突变,MuMu即即MutatorMutator(突变子突变子)因此得名。因此得名。(3)(3)插入时,一个拷贝留在原位,新合成的拷贝插入新的插入时,一个拷贝留在原位,新合成的拷贝插入新的部位。部位。(4)(4)和和ISIS,TnTn相比,相比,MuMu末端不含末端不含IRIR,这是可转座成分的一个,这是可转座成分的一个例外。例外。(二二)转位作用的机理转位作用的机理 转位作用可以分为和。通常带有内解