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1、1第10章 代谢总论2主要内容l 代谢的概念,功能,内容l 电子载体与ATPl 代谢研究方法3410.1 一、代谢的多样性反映生物的多样性 尽管大多数生物细胞主要的代谢途径是相同的,但是不同的生物或细胞在进化过程中被它们所选择的途径所特化,因而赋予了代谢的多样性。5 根据对碳的需要将生物分为自养生物和异养生物:自养生物:能利用大气中的CO2作为它们唯一碳源的生物,将其转变成自身所需的含碳化合物;异养生物:不能利用大气中的CO2,必须从环境中获取相对较为复杂的有机碳(如葡萄糖),并将其转变成自身所需要的含碳化合物;6 根据对能量的来源将生物分为光养生物和化养生物:光养生物:光合生物,能利用光作为
2、能源;化养生物:利用有机化合物,作为能源;根据是否利用氧气作为产生能量的电子受体,分为需氧生物、厌氧生物、兼性厌氧生物;7 原核生物比真核生物具有较大的代谢多样性。原核生物可分为化能异养、光能自养或化能自养等几种;真核生物:原生动物、真菌、植物和动物;真菌和动物是化能异养、植物是光能自养;8二、生物圈中的代谢循环(一)能量流动与碳和氧循环 光能自养生物利用光能将CO2和H2O同化成有机物;异养生物利用光合细胞合成的有机产物作为能量的能源分子以及作为合成自身特有生物分子的前体,CO2作为异养生物的碳代谢的末端产物返回大气,被光能自养生物重新利用;生物圈中能量的流动在碳循环中运转,推动循环的原动力
3、是光能;9碳素循环10(二)氮循环 氮对生物来说是关键元素,是蛋白质和核酸的组分;在无生命的环境中,氮以N2形式出现在大气中,以硝酸根离子NO3-的形式出现在土壤和海洋中。原核生物 固氮作用:N2还原为氨离子NH4+,然后掺入到碳骨架中,转变成有机氮而被生物利用;硝化细菌:NH4+转化成NO3-反硝化细菌:NO3-转化成N2 植物:同化NH4+和NO3-形成氨基酸等,将NO3-还原为NH4+动物:利用含N物释放NH4+和含N有机物11氮循环1210.2 分解代谢与合成代谢 代谢目的物质能量物质的合成与分解能量的转换、储存和释放代谢过程分解代谢,合成代谢分解代谢:产生能量,为合成代谢提供前体合成
4、代谢:利用分解代谢前体分析合成所需生物分子,需要能量13有机营养物通过一系列反应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程称为分解代谢(catabolism)。有机营养物质通过分解代谢的过程可大致划分为三个阶段。第一个阶段由营养物的大分子分解为较小的分子;第二阶段是由各种小分子进一步转变为少数几种共同物质;第三个阶段由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同代谢途径组成。这个阶段是形成ATP的主要阶段。分解代谢显著特点是趋同性;分解代谢反应大多数是氧化反应,通常是释放能量,所释放的化学能往往以ATP的形式捕获;一、分解代谢(异化)14二、合成代谢(同化)生物体利用小分子或大分子的结构元件建造成自 身 大 分
5、子 的 过 程 称 为 合 成 代 谢(a n a b o l i s m),又 称 生 物 合 成(biosynthesis)。合成代谢的显著特点是趋异性;合成代谢反应通常是需要能量,ATP(腺嘌呤核苷三磷酸)和NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)提供能量。15 新陈代谢,指生物与周围环境进行物质交换和能新陈代谢,指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。量交换的过程。生物体的生物体的新陈代谢新陈代谢生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子释放能量(用于合成代谢和生理及运释放能量(用于合成代谢和生理及运动需能)动需能)生物小分子合成为生物大分子生物小分子合成为生物大分子需要
6、能量(来自分解代谢及光、热等)需要能量(来自分解代谢及光、热等)分解代谢(异化作用)分解代谢(异化作用)合成代谢(同化作用)合成代谢(同化作用)物物质质代代谢谢16分解代谢和合成代谢途径间的能量关系分解代谢和合成代谢途径间的能量关系分解代谢分解代谢(氧化、放能氧化、放能)合成代谢合成代谢(还原、吸能还原、吸能)糖类糖类脂肪脂肪蛋白质蛋白质细胞大分子细胞大分子产能营养素产能营养素蛋白质蛋白质多糖多糖脂类脂类核酸核酸氨基酸氨基酸糖糖脂肪酸脂肪酸碱基碱基前体分子前体分子17三、合成代谢和分解代谢 分解代谢和合成代谢具有相反的作用,但两者相互关联,即一种过程的产物为一种相反过程提供底物,许多代谢中间物
7、为两个过程所共有;这种可 以 公 用 的 代 谢 环 节 称 为 两 用 代 谢 途 径(amphibolic pathway)。柠檬酸循环(citric acid cycle)可看作是两用代谢途径的典型。两用代谢途径的存在,使机体细胞的代谢更增加了灵活性。任何物质的生物合成所需的能量要超过该物质分解代谢产生的能量,否者生物可能成为永动机。18四、代谢的调节 代谢的调节概括地划分为三个不同水平:分子水平的调节包括反应物和产物的调节(主要是浓度的调节和酶的调节);细胞水平的调节主要是因为细胞有特殊结构,使酶的作用具有严格的定位条理性;整体水平的调节主要包括激素的调节和神经的调节。1910.3 代
8、谢与生物能学 自由能(free energy)对生物体有特别重要的意义,因为它不仅可用来判断机体内一过程能否自发进行,而且生物体用以作功的能也正是体内生物化学反应释放出的自由能。生物氧化所提供的能量正是可为机体利用的自由能。Gibbs将能够用于做功的能量称为自由能。20 自由能的变化自由能的变化(G)(G):产物的自由能与反应物:产物的自由能与反应物的自由能之差,与反应转变过程无关。的自由能之差,与反应转变过程无关。标准自由能的变化标准自由能的变化(G G):298K298K,101.3KPa101.3KPa,反应物浓度为,反应物浓度为1mol/L1mol/L。生化反应中标准自由能的变化生化反
9、应中标准自由能的变化(G G):298K298K,101.3KPa101.3KPa,反应物浓度为,反应物浓度为1mol/L1mol/L,pH=7pH=7。21 自由能自由能(G)(G):指一个反应体系中能够做功的那部分:指一个反应体系中能够做功的那部分能量。能量。自由能对生物体重要,不仅可用以判断生物体内的自由能对生物体重要,不仅可用以判断生物体内的某一过程能否自发进行,且生物体内能用于作功的某一过程能否自发进行,且生物体内能用于作功的能也正是体内生物化学反应释放出的自由能。能也正是体内生物化学反应释放出的自由能。18781878年,年,Josiah Willard GibbsJosiah W
10、illard Gibbs结合热力学第一和结合热力学第一和第二定律,提出了自由能的公式:第二定律,提出了自由能的公式:G=G=H-TH-TS SG G代表体系的自由能的变化,代表体系的自由能的变化,H H代表体系的热焓代表体系的热焓变化,变化,S S代表熵的变化。代表熵的变化。22如如 A+B C+DA+B C+D G=(GG=(GC C+G+GD D)-(G)-(GA A+G+GB B)G=GG=G0 0+RTlnCD/AB+RTlnCD/AB G0G0 G0 反应不能自发进行,需要提供能量反应不能自发进行,需要提供能量 反应的反应的G G仅决定于反应物(初始状态)的自由能与产物(最终状态)的
11、自仅决定于反应物(初始状态)的自由能与产物(最终状态)的自有能,而与反应途径和反应机制无关。有能,而与反应途径和反应机制无关。G G是判断一个化学反应能否向某个反向进行的根据,而与反应速度无关。是判断一个化学反应能否向某个反向进行的根据,而与反应速度无关。23能量学在生物化学应用中的一些规定能量学在生物化学应用中的一些规定1 水的浓度(近似于活度)规定为水的浓度(近似于活度)规定为1.02 pH=0.0(即即H+=1M),标准自由能变化为标准自由能变化为 G0 标准状况标准状况pH=7.0,此时标准自由能变化为此时标准自由能变化为 G0 3 pH 7.0,就不能用就不能用 G0值值4 建议用焦
12、耳建议用焦耳(Joules)或或kJmol-1表示标准自由能变表示标准自由能变化。化。1卡卡=4.184J 。24氧化还原反应:氧化还原反应:凡是反应中有电子从一种物质转移凡是反应中有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反应。到另一种物质的化学反应。提供电子的分子称为提供电子的分子称为还原剂还原剂接受电子的分子称为接受电子的分子称为氧化剂氧化剂物质失去电子后,成为物质失去电子后,成为氧化型氧化型氧化型再得到电子又成为氧化型再得到电子又成为还原型还原型氧化还原电位(氧化还原电位(E E):):在氧化还原反应中,自由能的在氧化还原反应中,自由能的变化与反应物供出或得到电子的趋势成比例,这种变化与反
13、应物供出或得到电子的趋势成比例,这种趋势用数字表示。趋势用数字表示。25标准氧化还原电位标准氧化还原电位E E:在在25 25,pHpH0 0,压力,压力101.3KPa101.3KPa和所有反应物、生成物的浓度为和所有反应物、生成物的浓度为1mol1molL L-1-1的的半反应的电极电位。半反应的电极电位。E E:pHpH7 7时的标准氧化还原电位时的标准氧化还原电位E E=标准氧化电极电位(电子受体)标准还原标准氧化电极电位(电子受体)标准还原电极电位(电子供体)电极电位(电子供体)E E值越小值越小,电负性越大,供出电子的倾向越大,即,电负性越大,供出电子的倾向越大,即还原能还原能力越
14、强力越强E E值越大值越大,电正性越大,得到电子的倾向越大,即,电正性越大,得到电子的倾向越大,即氧化能氧化能力越强力越强电子总是从较低的氧化还原电位(即电子总是从较低的氧化还原电位(即E E值较小)向高电位值较小)向高电位流动(即流动(即E E值较大)值较大)26G G -nF-nFE En n转移电子数转移电子数F F法拉第常数(法拉第常数(96.403kJ96.403kJmolmol-1-1)在生物化学反应中,这种自由能变化意味着一在生物化学反应中,这种自由能变化意味着一个体系能够转移电子的能力。个体系能够转移电子的能力。2710.4 生物氧化还原反应电子载体 糖类、脂质和蛋白质等含碳有
15、机分子的降解和氧化是物质分解代谢的主要内容;糖酵解、脂肪酸的-氧化、氨基酸的氧化分解和柠檬酸循环等代谢有机物氧化分解的主要途径;有机物在酶催化下氧化脱氢,产生的电子是生物体内主要的能量来源。28 在生物体内,被氧化的反应物分子很多,在相应的脱氢酶催化下反生反应;作为氧化反应的电子受体只有少数集中;这些受体可以作为不同酶的辅酶参与到不同反应中去;烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)是主要的电子载体;黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)也是重要的电子载体;29NAD+NADH NADP+NADPH FADFADH2FMNFMNH2辅酶辅酶(氧化型氧化型)(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)(烟酰胺
16、腺嘌呤二核苷酸)辅酶辅酶(还原型还原型)辅酶辅酶(氧化型氧化型)辅酶辅酶(还原型还原型)黄素腺嘌呤二核苷酸(黄素腺嘌呤二核苷酸(氧化型氧化型)黄素腺嘌呤二核苷酸(黄素腺嘌呤二核苷酸(还原型还原型)黄素单核苷酸(黄素单核苷酸(氧化型氧化型)黄素单核苷酸(黄素单核苷酸(还原型还原型)生物氧化反应中的电子载体生物氧化反应中的电子载体30辅酶辅酶(NAD+)辅酶辅酶(NADP+)以一个以一个H H+和和2 2个电子(氢负个电子(氢负离子离子H H-)的形式将自有能)的形式将自有能转移给生物合成的需能反应转移给生物合成的需能反应烟酰胺(氧化型)烟酰胺(氧化型)烟酰胺(还原型)烟酰胺(还原型)烟烟酰酰胺胺腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸NAD+(烟酰胺嘌呤二核苷酸)和(烟酰胺嘌呤二核苷酸)和NADP+(烟酰胺嘌呤二核苷酸磷酸)(烟酰胺嘌呤二核苷酸磷酸)维生素维生素PP(BPP(B5 5)/)/烟酸烟酸烟酰胺烟酰胺 31 AH2+NAD+A+NADH+H+乙醇乙醇乙醛乙醛醇脱氢酶醇脱氢酶NAD+收集分解代谢释放的收集分解代谢释放的电子电子和产生能量的和产生能量的氧化性分解代谢氧化性分解代谢有关有关接受一