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1、第十章第十章植物病原物的寄生性植物病原物的寄生性和致病性和致病性 自然界中的生物,特自然界中的生物,特别是微生物,很少有单别是微生物,很少有单独生存的,它们与同一独生存的,它们与同一环境中的其它生物间有环境中的其它生物间有不同类型的相互关系。不同类型的相互关系。植物与相关微生物之间有植物与相关微生物之间有三种相互关系:三种相互关系:一、共生关系(一、共生关系(symbiosissymbiosis)二、共栖关系(二、共栖关系(commensalismcommensalism)三、寄生关系(三、寄生关系(parasitismparasitism)一、共生关系(一、共生关系(symbiosissym
2、biosis)即植物与微生物共同生活,紧密联即植物与微生物共同生活,紧密联系,形成了双方都可以得到好处的系,形成了双方都可以得到好处的互利关系。互利关系。如豆科植物与根瘤菌的关系。如豆科植物与根瘤菌的关系。二、共栖关系(二、共栖关系(commensalismcommensalism)植物和微生物共同生存,但植物和微生物共同生存,但没有明没有明显的益、害关系,有时一方受益,显的益、害关系,有时一方受益,但对另一方无不利影响但对另一方无不利影响。如植物与其根围、叶围的非致病微如植物与其根围、叶围的非致病微生物。生物。三、寄生关系(三、寄生关系(parasitismparasitism)一种生物一种
3、生物依赖依赖另一种生物提供另一种生物提供营养物质的生活方式。营养物质的生活方式。提供营养物质的一方为提供营养物质的一方为寄主寄主(hosthost),),得到营养的一方为得到营养的一方为寄寄生物(生物(parasite)parasite)。绝大多数植物病原物都是异养的,与寄主的关系为寄生关系。第一节第一节 植物病原物的寄生植物病原物的寄生性和致病性性和致病性 一、寄生性一、寄生性1.寄生性(寄生性(parasitism)异养生物从异养生物从活的寄主细胞或组织中获得营养物质的能活的寄主细胞或组织中获得营养物质的能力。寄主(力。寄主(host),寄生物(),寄生物(parasite)绝大多数植物病
4、原物是寄生物。绝大多数植物病原物是寄生物。腐生性腐生性(saprophytism)(saprophytism)异养生物异养生物从死的生物或有机质中获得营养的能从死的生物或有机质中获得营养的能力。力。2.寄生性的类型寄生性的类型(1)根据寄生性强弱划分)根据寄生性强弱划分(a)专性寄生专性寄生病原物只能病原物只能从活的寄主细胞或组织中获从活的寄主细胞或组织中获得所需要的营养物质。得所需要的营养物质。(b)非专性寄生非专性寄生病原物既病原物既可以营寄生生活,也可以营可以营寄生生活,也可以营腐生生活。腐生生活。(2)根据营养方式划分:根据营养方式划分:(a)活体营养)活体营养(biotroph)(b
5、)死体营养)死体营养(necrotroph)死体营养与活体营养的主要区别死体营养与活体营养的主要区别死体营养死体营养活体营养活体营养很快杀死寄主细胞很快杀死寄主细胞对寄主细胞的直接杀死作对寄主细胞的直接杀死作用小用小产生毒素、酶产生毒素、酶不产生或很少产生不产生或很少产生不形成特殊细胞结构不形成特殊细胞结构可形成特殊细胞结构可形成特殊细胞结构-吸器吸器伤口、自然孔口侵入伤口、自然孔口侵入自然孔口、直接侵入自然孔口、直接侵入一般寄主范围广一般寄主范围广窄(病毒除外)窄(病毒除外)能脱离寄主腐生能脱离寄主腐生不能不能侵染衰弱组织侵染衰弱组织侵染健康组织侵染健康组织二、二、寄生专化性寄生专化性1.寄
6、主范围寄主范围(host range)病原病原物所能寄生的寄主植物种的范物所能寄生的寄主植物种的范围。围。2.转主寄生转主寄生(heteroecism)-病原病原物必须在两种亲缘关系较远的物必须在两种亲缘关系较远的寄主植物上寄生,才能完成生寄主植物上寄生,才能完成生活史。活史。3 专化型和生理小种专化型和生理小种(1)专化型专化型(special form)-病原物的种病原物的种内存在着对寄主植物的科、属具有不内存在着对寄主植物的科、属具有不同致病力的类群。同致病力的类群。(2)生理小种生理小种(physiologic race)病原病原物的种内、变种内或专化型内存在着物的种内、变种内或专化型
7、内存在着对寄主植物的不同品种致病力不同的对寄主植物的不同品种致病力不同的类群。类群。种、专化型和生理小种的关系种、专化型和生理小种的关系禾柄锈菌禾柄锈菌燕麦专化型燕麦专化型 小麦专化型小麦专化型 黑麦专化型黑麦专化型小种小种 小种小种小种小种鉴别寄主(鉴别寄主(differential host):):用于区分病原物的用于区分病原物的种内致病力不同的类群的寄种内致病力不同的类群的寄主植物的品种。主植物的品种。禾柄锈菌小麦专化型不同生理小种在部分禾柄锈菌小麦专化型不同生理小种在部分鉴别寄主上的反应鉴别寄主上的反应生理小种生理小种鉴别寄主鉴别寄主RelianceEinkornVernal抗抗感感抗
8、抗抗抗抗抗抗抗感感抗抗抗抗感感抗抗感感4.4.生物型(生物型(biotypebiotype)-遗传上遗传上一致的个体所组成的群体。一致的个体所组成的群体。生物型群生物型群-由几个遗传上不一由几个遗传上不一致的生物型所组成的群体。致的生物型所组成的群体。Variety-var.Variety-var.Forma specialis-f.sp.Forma specialis-f.sp.三、致病性三、致病性pathogenicitypathogenicity1.1.定义定义-病原物破坏寄主,诱发病原物破坏寄主,诱发病害的能力。病害的能力。2.2.寄生性和致病性的关系:寄生性和致病性的关系:寄生物不一
9、定是病原物;也不是寄生物不一定是病原物;也不是所有的病原物均为寄生物(体外所有的病原物均为寄生物(体外致病致病exopathogenicityexopathogenicity););寄生性与致病性是两个不同的概寄生性与致病性是两个不同的概念,寄生性与致病性的强弱无相念,寄生性与致病性的强弱无相关性。关性。(1 1)毒性或毒力()毒性或毒力(virulencevirulence):):有些病原物虽然有些病原物虽然在种的水平上与寄主可发生亲和关系,寄生物有在种的水平上与寄主可发生亲和关系,寄生物有致病性,寄主植物表现感病,但是其群体内不同致病性,寄主植物表现感病,但是其群体内不同组分(菌系或株系)
10、对该种植物不同品种的致病组分(菌系或株系)对该种植物不同品种的致病性可能有很大差异。性可能有很大差异。毒力是描述在同一种病原物的不同生理小种对同毒力是描述在同一种病原物的不同生理小种对同一寄主致病性的强弱的概念,致病性强的称为强一寄主致病性的强弱的概念,致病性强的称为强毒毒力,致病性弱的称为弱毒力,不致病的称为毒毒力,致病性弱的称为弱毒力,不致病的称为无毒力。无毒力。(2)(2)侵袭力侵袭力 (aggressiveness)(aggressiveness):一般是指病原物一般是指病原物具有的与致病力有关的生长和繁殖能力。如具有的与致病力有关的生长和繁殖能力。如-孢子孢子萌发速度,附着孢产生量,
11、孢子形成早晚及寿命萌发速度,附着孢产生量,孢子形成早晚及寿命长短等。长短等。3.3.描述致病性差异的几个概念描述致病性差异的几个概念(3 3)毒性频率:)毒性频率:病原物群体中对病原物群体中对寄主植物有毒力的菌株出现的频寄主植物有毒力的菌株出现的频率。率。有毒力菌株数有毒力菌株数 毒性频率毒性频率=*100100 总菌株数总菌株数 一般毒性强,侵染力强,毒性频率高的病原物一般毒性强,侵染力强,毒性频率高的病原物对生产影响较大。对生产影响较大。(一)有性杂交(一)有性杂交(sexual sexual hybridizationhybridization)(二)无性重组(二)无性重组(asexua
12、l(asexual recombination)recombination)1.1.异核现象异核现象heterokaryosisheterokaryosis2.2.准性生殖准性生殖parasexualityparasexuality(三)突变(三)突变mutationmutation(四)适应(四)适应adaptationadaptation 例例1 1:白菜软腐病菌:白菜软腐病菌 例例2 2:马铃薯晚疫病菌:马铃薯晚疫病菌四、寄生性和致病性的变化四、寄生性和致病性的变化第二节第二节 植物病原物的致植物病原物的致病机制病机制 植物病原物的致病机制植物病原物的致病机制一、机械压力:一、机械压力:
13、二、争夺寄主植物的养分和二、争夺寄主植物的养分和水分:水分:三、化学致病作用(酶、毒三、化学致病作用(酶、毒素、生长调节物质)素、生长调节物质)一、机械压力一、机械压力1 1、真菌、寄生植物、线虫侵入时,对真菌、寄生植物、线虫侵入时,对寄主表面要产生机械压力(如侵入丝、寄主表面要产生机械压力(如侵入丝、口针等)口针等)2 2、真菌在寄主植物表皮下在寄主中生、真菌在寄主植物表皮下在寄主中生长长(产生子实体产生子实体)时,亦对寄主施加了机时,亦对寄主施加了机械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起和破裂,子实体外露。和破裂,子实体外露。二、争夺寄主植物的养分和二、争夺寄
14、主植物的养分和水分水分 各种病原物都具有寄生性,各种病原物都具有寄生性,从寄主获得必要的生活物质。从寄主获得必要的生活物质。三、三、化学致病作用化学致病作用、酶的作用、酶的作用、毒素的作用、毒素的作用、生长调节物质的作用、生长调节物质的作用、酶的作用:、酶的作用:n 病原物产生的与致病病原物产生的与致病性有关的酶很多,主要有性有关的酶很多,主要有下面几类:下面几类:(1 1)角质酶:)角质酶:n真菌通过角质层直接穿透表皮侵入时,用真菌通过角质层直接穿透表皮侵入时,用以突破第一道屏障的酶就是角质酶。角质以突破第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶能够催化寄主表皮的角质多聚物水解。酶能够催化寄主表皮的角
15、质多聚物水解。n现已证明:有现已证明:有2222种真菌能够产生角质酶;种真菌能够产生角质酶;采用物理或化学的方法使角质酶钝化或使采用物理或化学的方法使角质酶钝化或使角质酶缺失,病原菌则不能直接侵入寄主。角质酶缺失,病原菌则不能直接侵入寄主。(2 2)细胞壁降解酶:)细胞壁降解酶:n植物细胞壁植物细胞壁是病原物侵入的主要障碍,其主要是病原物侵入的主要障碍,其主要成分是果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、成分是果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、多糖、糖蛋白等。多糖、糖蛋白等。n针对植物细胞壁中的每一种成份,植物病原真针对植物细胞壁中的每一种成份,植物病原真菌和细菌都有相应的降解酶,这些菌和细菌都有相
16、应的降解酶,这些细胞壁降解细胞壁降解酶包括:酶包括:n果胶酶(包括果胶水解酶和果胶裂解酶)果胶酶(包括果胶水解酶和果胶裂解酶)n纤维素酶纤维素酶n半纤维素酶半纤维素酶n木质素降解酶木质素降解酶n蛋白酶。蛋白酶。果胶酶果胶酶:n研究最多的是果胶酶。果胶酶分解细胞研究最多的是果胶酶。果胶酶分解细胞中胶质,引起:中胶质,引起:n 组织浸解,造成软腐症状。组织浸解,造成软腐症状。n 引起细胞死亡引起细胞死亡(原因:果胶酶降解(原因:果胶酶降解中胶层和多糖组分后,初生细胞壁松弛,中胶层和多糖组分后,初生细胞壁松弛,壁压下降,原生质膜在低渗透压下胀裂,壁压下降,原生质膜在低渗透压下胀裂,导致细胞死亡。)导致细胞死亡。)纤维素酶:纤维素酶:n真菌、细菌、线虫都可产生真菌、细菌、线虫都可产生纤维素酶,起着纤维素酶,起着分解和软化分解和软化细胞壁的作用。细胞壁的作用。半纤维素酶:半纤维素酶:n半纤维素酶是多糖聚合体的复杂混合物,半纤维素酶是多糖聚合体的复杂混合物,植物病原真菌分泌的植物病原真菌分泌的半纤维素酶有:半纤维素酶有:n木聚糖酶木聚糖酶n半乳聚糖酶半乳聚糖酶n葡聚糖酶葡聚糖酶n阿拉伯糖酶阿拉伯糖