影响光合作用的因素.ppt

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1、第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、一、光合速率及表示单位光合速率及表示单位 光合速率通常是光合速率通常是指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的COCO2 2吸收量或吸收量或O O2 2的释的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。表观光合速率表观光合速率或或净光合速率净光合速率:通常测定光合速率时没有把呼吸作用通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸光、暗呼吸)以及呼吸释以及呼吸释放的放的COCO2 2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果;总光合速率或

2、真光合速率总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上光、暗呼吸速率表观光合速率加上光、暗呼吸速率光合速率测定方法光合速率测定方法COCO+H+HO O 光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)O)O O COCO2 2吸收量吸收量 干物质积累量干物质积累量 O O2 2释放量释放量 红外线红外线COCO2 2气体分析仪气体分析仪 改良半叶法改良半叶法 氧电极法氧电极法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1红外线红外线CO2气体分析仪气体分析仪LI-6200LI-6200光合作用分析系统光合作用分析系统LCA-4L

3、CA-4光合作用分析系统光合作用分析系统二、内部因素二、内部因素(一一)叶的发育和结构叶的发育和结构1.1.叶龄叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低新长出的嫩叶，光合速率很低。光合速率随叶龄增长出现光合速率随叶龄增长出现“低低高高低低”的规律的规律但随着幼叶的成长，但随着幼叶的成长，叶绿体叶绿体的发育，的发育，叶绿素含量叶绿素含量与与RubiscoRubisco酶活性酶活性的增的增加，当叶片长至面积和厚度最大时，加，当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，光合速率通常也达到最大值，以后，随 着 叶 片 衰 老，叶 绿 素 含 量 与随 着 叶 片 衰 老，叶 绿 素 含 量 与

4、RubiscoRubisco酶活性下降，以及叶绿体酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。内部结构的解体，光合速率下降。2.2.叶的结构叶的结构 叶的结构如叶的结构如叶厚度、叶厚度、栅栏组织与海绵组织的栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体比例、叶绿体和类囊体的数目的数目等都对光合速率等都对光合速率有影响。叶的结构一方有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。一方面还受环境影响。C C4 4植物的叶片光合速植物的叶片光合速率通常要大于率通常要大于C C3 3植物，植物，这与这与C C4 4植物叶片具有花植物叶片具有花环结构等特性有关。环结构等

5、特性有关。栅栏组织细栅栏组织细胞胞细长，排列紧细长，排列紧密，叶绿体密度密，叶绿体密度大，叶绿素含量大，叶绿素含量高，致使叶的腹高，致使叶的腹面呈深绿色，且面呈深绿色，且其中其中Chla/bChla/b比值比值高，光合活性也高，光合活性也高，而高，而海绵组织海绵组织中情况则相反。中情况则相反。叶的横断面叶的横断面 与叶面平行切片与叶面平行切片 上表皮上表皮 栅栏细胞栅栏细胞 海绵组织细胞海绵组织细胞(二二)光合产物的输出光合产物的输出 光合产物光合产物(蔗糖蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等例如，摘去花、果、顶芽等,邻

6、近叶的光合速率邻近叶的光合速率?；摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率?对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率?光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)(1)反馈抑制。反馈抑制。(2)(2)淀粉粒的影响。淀粉粒的影响。三、外部因素三、外部因素(一一)光照光照 直接制约着光合速率的高低直接制约着光合速率的高低光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与

7、气孔的开度等。性与气孔的开度等。光照因素中有光强、光质与光照时间光照因素中有光强、光质与光照时间光诱导的气孔开启光诱导的气孔开启(每隔每隔5 5分钟拍分钟拍1 1张张)1.1.光强光强图图2626是光强是光强-光合速光合速率关系的模式图。率关系的模式图。暗中叶片不进行光合暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放作用，只有呼吸作用释放COCO2 2(图图2626中的中的ODOD为呼吸速为呼吸速率率)。光补偿点光补偿点光饱和点光饱和点图图26 26 光强光强-光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶段；比例阶段；B.B.比例向饱和过比例向饱和过渡阶段；渡阶段；C.C.饱和阶段饱和阶段(1)(1)光

8、强光强-光合曲线光合曲线 在低光强区，光合速率随在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线比例阶段，直线A A)；当超；当超过一定光强，光合速率增加过一定光强，光合速率增加就会转慢就会转慢(曲线曲线B)B)；当达到；当达到某一光强时，光合速率就不某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现再增加，而呈现光饱和光饱和现象。现象。以后的阶段称以后的阶段称饱和阶段饱和阶段(直直线线C)C)。比例阶段中主要是比例阶段中主要是光强制光强制约约着光合速率，而饱和阶段着光合速率，而饱和阶段中中COCO2 2扩散和固定速率扩散和固定速率是主要是主要限制因素。限制因素。图图

9、26 26 光强光强-光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶段；比例阶段；B.B.比例向饱比例向饱和过渡阶段；和过渡阶段；C.C.饱和阶段饱和阶段 不同植物的光强不同植物的光强-光合曲光合曲线不同，光补偿点和光饱线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光光补偿点高的植物一般光饱和点也高饱和点也高，草本植物的光补偿点与光草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植饱和点通常要高于木本植物；物；阳生植物的光补偿点与光阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；饱和点要高于阴生植物；C C4 4植物的光饱和点要高于植物的光饱和点要高于C C3 3植物。植物

10、。图图27 27 不同植物的光强光合曲线不同植物的光强光合曲线(2)(2)强光伤害强光伤害光抑制光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的合速率的降低，这个现象就叫光合作用的。晴天中午的光强晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多常超过植物的光饱和点，很多C C植物，如水植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。

11、当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。抑制现象尤为严重。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。光抑制机理光抑制机理 一般认为一般认为光抑制主要发生在光抑制主要发生在PSPS。按其发生的原。按其发生的原初部位可分为：初部位可分为：受体侧光抑制受体侧光抑制 常起始于还原型常起始于还原型Q QA A的积累。还原型的积累。还原型Q QA A的的积累促使三线态积累促使三线态P680(P680P680(P680T T)的形成，而的形成，而P680P680T T可

12、以与可以与氧作用氧作用(P680(P680T T+O+O2 2P680+P680+1 1O O2 2)形成单线态氧形成单线态氧(1 1O O2 2)；供体侧光抑制供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680(P680P680+)的存在时间。的存在时间。680680+和和1 1O O2 2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和都可以氧化破坏附近的叶绿素和D D1 1蛋白，从而使光合蛋白，从而使光合器官

13、损伤，光合活性下降。器官损伤，光合活性下降。保护机理保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：如：(1)(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来或着生毛等来减少对光的吸收；减少对光的吸收；(2)(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来提高光合能力等来增加对光能的利用；增加对光能的利用；(3)(3)加强非光合的耗能代谢过程，加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、如光

14、呼吸、MehlerMehler反应等；反应等；(4)(4)加强热耗散过程，加强热耗散过程，如蒸腾作用；如蒸腾作用；(5)(5)增加活性氧的清除系统，增加活性氧的清除系统，如如SODSOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)(6)加强加强PSPS的修复循环的修复循环等。等。在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。的前提。同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的

15、同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。另外，强光下另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜这在蔬菜 花卉栽培中花卉栽培中已普遍应用。已普遍应用。光抑制引起的光抑制引起的破坏破坏与自身的与自身的修复过程修复过程是同时发生是同时发生的，两的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。耐性。光合机构的修复需要光合机构的修复需要弱光和合适的温度弱光和合适的温度，以及维持，以及维持

16、适度适度的光合速率的光合速率，并涉及到一些物质如，并涉及到一些物质如D D1 1等蛋白的合成等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。器的损伤就难以修复了。2.2.光质光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在在600600680nm680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm435nm左右左右的蓝光区又有一小的峰值。的蓝光区又有一小的峰值。图图28 28 不同光波下光合速率不同光波下光合速率 实线为实线为2626种草本植物的平均值；种草本植物的平均值；虚线为虚线为7 7种种 木本植物的平均值。木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合体色素的吸收光谱大体吻合 水层同样改变光强和光质。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如