真菌系统.docx

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1、第三章真菌系统最近几I年来有关其微系统和进化的研究己发生了很大变化.主要进展包括（1）确认了3界或5界系统是人为的,确认了传统上称作真菌的生物是多元进化的：（2）接受了系统发育系统学的理论及数据分析技术：（3分子技术在真阑中的发展和应用：4）另外发现了新分类单位，包括化石。这些进展标志着直笛学令人欢欣鼓舞的时代已羟到来。界（11ngdos）:Whi1.Iaker（1969）打破以3界分类系统的传统，这样他承认将所有有生命的生物分类为原核生物、动物或植物（包括其葡）是不能反映它们的亲缘关系.Whittaker增加了其菌界（FUngn和原生生物界（ProiKtG.他试图将生物放入尽可能反映它们亲缘

2、关系的各界中，这在试图建立单元进化类群GnonOPhyIe1.iCgroup）（包括祖先及其所有后代的类群）的努力中是一步重要的开始,并发展成为一个命名分类系统，来反映这类群的亲缘关系.值得指出的是这种努力并不新.事实上在19世纪就已有其根源（HaeCke1.1894：Cope1.and.1956）.然而.关于成立多少界将所有有生命的和化石的分类单位分类开来的问时还没育解决（1.eedaIe,1974;Cava1.ier-Saith11981,1987;Mohn1.1984:Margu1.is,1990:Cor1.iss,1990;Patterson&Soxin11992）在本书中采用的界水平

3、分类反映了本书中包括的生物的效设进化关系.根据进化亲缘关系进行分类叫作系统发育分类（Phy1.OgenetiCC1.assificatio）,分类单位（taxa）（sing,taxon）,即各组生物的名字，所有分类单位相当于电元进化谱系bon。PhyIetiC1.ineage）（Vi1.ga1.ys&Hibbott1.1993：Bi1.gaIyS等，1993）。尽管能在任何标准基础上将生物区分来.但系统发育的分类方法有助于理解进化变化使你能根据而其近域生物的了解对各种生物作出推测（见Mayr,1982）,在努力确认的元进化类忖时，被划入真菌的生物（A1.exopou1.os&Mi三s,1979

4、：Hakswor1.h等，1983）,现在认为应属f3个不同的类环，即单元进化的真的界、管毛生物界（Sr三r郎a）及4个原生动物门（BHn,1992;PatterSon和Sogin1992:HaWkSWorth等.1994）“该分类系统（图3-1）承认这样的事实,被叫作“真菌”的生物并不是密切相关的.然而，Barra992）和Brun等（1991）已为真菌学家们i行的连续研究提出了具有演迫性的原因，我们立中尽管这些生物不拥有个普通的进化历史，但它们在开矿割养方式及生态上能形成一个紧密交织在一起的类群.真菌界包括4个门：j1.（Chytridiomycota）（第4章）、接合茵门（ZygOmyc

5、。ta）（第5维和第6章人子囊菌门USCoCa1.yCCtG（第7-15章）及担子苗门5as4沁2S）（第16-22）,在共生和衍生特征班础上对这群生物进行分类的可靠证据在后面将进行讨论.管毛生物界（Sh三kMH包括卵菌门（女财馆同第23章）、统壶荫门Hyphochytri（mycota）（第24章及迷孔粘曲门（/破丁/力WrMiyCora）（第25政），认为它们是某些藻类中独立的谱系（Barr,1992）.PatterSOna989）根据鞭毛结构提出了这些生物是单元进化的新概念引入了“管毛生物”G1.ramenoPi1.e）的术语。其它4个门认为是原生动物：粘菌门Q1.yXO1.SyCot由

6、第29曲）、网柱粘荫门（4Cf了。Sfe（WC。第27余）、集胞粘前门（月7?Sj网rc。，曲（第28章）及根肿菌门（*asmM印wvM%ora）（第26政）：尽管所有这些类群四度叫作“粘M”，但它们是明显互不相干的，而且还不知道它们的最近缘种（PaIterSon和SoKin.1992）KingdoaFUagiPhy1.umChytridiomycotaPby1umZyfiomyco1.itPhy1umAscomycotaPhy1um/SnsidioaycotaKingdoaStraeenopi1Phy1umAawycofaPhy1umHyphochytrioaycotaPhy1um1.ttb

7、yrin1.hu1.(XtiyCGta.Proti8t8IPhyIUmPIaS1.SOd沁PhOrOayCOti1.iPhy1.umDiCtyCSte1.iOIIIyCota!IPhy1.Un1.ACraSiofityeotaIPhyIUn1.Mnycof图3-1本书中涉及的主要生物类群包括H.St1.nopiJti界及不能构成总元进化类群的“拈曲门”.我外采用较诲一级的分类单位Phy1.um”来代於相应等级的division其亲缘关系的M说在图32中用示意图表示.系统发育(PhyIogeny)是一群生物及其假设祖先发生的假说.亲绿关系可以用系统发可树Bhy1.ogene1.ictree)的图

8、解表示。图3-2描述的系统发Fr树包括某一时期或另一时期曾认为是直曲的分类单位(PaIterSon和，1992)。系统发Fr树将有助于本书中采用的几个虫要概念.这些概念包括的无进化(monophy1.y)、姊妹群关系(SiStergroUPreItItiOnShip)、多元j5化(po】yphyIy)及平行进化(paraphy1.)1).正如前面提到的那样，单元进化类群由一个祖先(用是假设的)及其所有后代祖成，因为壶阳门、接合曲门、子囊着门及担子阳门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点表示,它们是一个单元进化类群,这里叫作真菌(FUngi).真菌和动物也形成一个单元进化类群,尽管我们还不

9、能给它们起个名字.另外.我们用姊妹群(SiStergrCUPre1.ationship)来衣示密切相关的谱系，它们之间拥有一个相近的普通祖先，但同一个特殊研究中包括的其它的谱系之间没有相近的祖先,因此，立偏和动物是姊妹群。不是单元进化的类群UJ能是多元进化的或是平行进化的.多元系统发育(P。IyPhy1.etiC)类群并不拥有一个亲率的普通祖先.包括卵苗和“粘苗”的老的真衡概念明显是多元进化的.平行进化一词已用于不同方式中，是指一个共同祖先的某些近绿种的类群，但并不包括它们所有的近缘种，根据这个定义.包括口曲的植物界概念应是一个平行进化分类单位,因为植物和真值及动物的共同祖先的某线后代排除在该

10、类群这外,我们梢后将详细讳论系统树，但.是它有助于理解这些特征，系统树就是根据这些特征建立和评价的.(characters)：特征是种生物的属性和特点，可作为与其它生物比较的址础，种特征的不同表达叫作特征阶段(CharaCtersta1.e)t例如，研究中的一个类群的口曲胞子可能是光滑的或具有纹饰.每一种情况代表着同一特征的不同阶段.真菌学家采用很多类型的特征有助于它们的进化研究，包括开旷学、解剂学、超微结构特征、生物化学、核酸序列及各种其它特性。各种特征是建立系统树的基础，在系统发育分析中能筋并且应该采用各种方式.有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是自到以进化的概念来评价各种

11、特征时,人们才知道它们的系统发育价值.桃体形态学特征在低倍镜下容易描述.这些特征的例子包括其衡衡丝体的基本形状以及产也结构的形状、蜘色及大小。到1887年出苗生活史和形态学的茶础才建立起来，并应用于分类中（deBury.1887）.整体形态特征可用来延立很多高水平的分类单位,如子囊曲门和担子落门中的分类单位.整体培养形态学也可用于子囊菌门和担子茵门的木,腐真菌的类群上.出的的解剖特征可采用压碎制片、徒手切片，或包埋物质切片在高倍显微镜下观察，冷冰切片也可用来取代将口偏组织包埋在树脂中较耗时的过程。在真曲学中采用的一此解剖特征包括组成产饱结构组织的茵蛙的排列方式、子囊或担子及不育结构在产他结构中

12、的排列方式，以及苗线结构分析（SteVCns,197-0.从6。年代早期开始，根据电子显微镜技术的发展有很多新的特征彼首先应用，改善了标本制符技术，尽管由超微结构研究获得的特征域本上是形态学的或斛制学的，但它们能增加清晰度和放大倍数.透射电子显微镜技术重要.为重新评价进化假说提供了新的特征.特别是与鞭毛和细胞核分裂有关的结构、子囊壁:结构、新的细胞器和细胞器空间关系、分生抱手个体发闫以及i粒体的内部结构,尽管专门的准确技术有时很费时，但在很多情况下已证明具有重要价值。扫描电子显微境技术不要求我炸标本准备，可高清晰度地观察到外部或原就的内表面结构.这种技术已广泛地用于解决他f的细微纹饰.在有些情

13、况下可用于解决分生他子个体发育的详细过程.当进行连续观察，观察发育过程的变化时所有形态和解剖技术都是很有价值的，另外，有很多染色方法能将人们感兴趣的结构中的某些化合物组织化学定位.在最近几年,所的荧光探针和染色剂的发展已使以前采用电子显微镜技术进行的一些定位过程可通过荧光或聚生显微镜观察得到A1.drich&Todd,1986）.有一些生化特征在揭示动物和出曲间的相似性方面（Cava1.ier-Smith.1981,1987；Towc1981以及口曲和管毛生物的差异方面具有重要作用（见CaVa1.iCr-Smi1.h.1987）.象色谱法和蛋白质电泳等化学技术在真菌色素和同工前比较方面一直是很

14、有用.在研究地衣真菌时H期果用的化学理点法chemica1.spot）已发展成为天天采用色谱法来确定在这一类群中是否存在次生化合物。在缺少典型形态特征的解母恸中，反映曲解过程的同化试蛤是很关键的.在真菌分类中采用的共它特征包括腐烂方式,特别是在降解木材的担子南以及植物病原血函的寄主关系.这些特征反映出生理过程是契杂的.对于分布有限的真衡来说，地理分布也是一个特征。鼠近，分子技术己应用于也倒学中，并提供了大量的潜在特征（BrunS等,1991.1993：Hibbott,1992a：Kohn.1992）.DNA序列特征可用作系铳发黄分析，可以专门地提供进化方向的资料.另外,这些旎涔跃所有分类单位和

15、所有形式,井提供大适的独立资料.彳j很多出苗己测定了其各种范因序列，包括粒体聪因和几种蛋臼质端日班因，部分出于实际考虑,对文曲的很多系统发科序列研究一直集中在编码细胞核的核树体RXA基因，包括高考贝数贵、不寻常战基对比例.rDNA的起动子的早期有效性（Hhite等.1990）.另外,但褥指出的是RA基因内的各种区域进化速率明显不同，在各个分类等欲上可以解决问地（BrUnS等，1991;Hibbett,1992a:Kohn11992.因为已研究了很多真菌的rDNA,因此大量的比较数据库是有用。这对于较高分类等级的研究确实是口实的，”研究一出是几乎完全基干小片段的细胞核编码的rRNA基因.因此,建

16、立在这些研究基础I.的多数系统发育系事实上是对基因的系统发育假说,并不能完全反映生物本身的进化历史.然而，我们希里基因树能接近生物的进化过程。对其它基因的研究也有助验证这些假说。对这个目标非常IR要的是聚合睥能式反应（PCR）技术的发展，这项技术解决了为了测序只能提供少量DM模板单考贝数!ft基因的问虺.构建和讦价进化树(CgStructingandeva1.uatingtrees):各种特征是系统进化树的组成部分，在开始分析前必须获得好一个分类单位的绿一个特征的特征阶段编码的资料足阵(Whee1.er和B1.aCkWei1,1984;TChIer,1988).有粮多构建和评饰进化树的方法。我们将讨论常用的三种类型分析方法,即最大节俭法(Maximumparsimony)、最大似然法(maximum1.ike1.iho