酵母菌目（Saccharomycetales）子囊菌的酵母菌.docx

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1、第10章子囊菌门Ascomycota酵母菌目(Sacchaiornyccta1.es)囊菌的醉母菌一、假轮解忖储己提到笠次，解母曲为单细胞直曲，能通过芽殖方式进行繁附，解母M(yeast)一词不具有分类意义，仅说明K生长方式，其生K方式与很多科的维管束植物上的生物类型一美洲红树(mangrove)和福寄生(mistIetoe)很相似.然而.右些类群的真菌因在生活史中具有酵母衡阶段而被认识,而其它类群真菌的特征毡不存在酵母菌阶段.某些接合菌、子囊1及担子画具有：型性，在定环境条件下，由他丝体生长到酵母曲状生长(第2章.其它类群其赭，子囊薄和担子阳，在大部分生活史中主要以醉母茵存在.值得指出的是尽

2、管单细胞阶段常被强调是分类特征.但很多子囊菌的或在SaCChamIayCetaIeS中讨论的真正的醉母菌也产生菌丝体.作为一群真菌，Sacchaeayceta1.es的特征不是指其群母阶段，而是其缺少子囊画的曲建和子囊果.这些真菌的子囊湖壁,通过液化或逐渐饿裂择放子囊饱子；仅少数种类具有专化区域用于子囊他f科放.起配子囊作用的细胞结合后发生质能,在生活史中没有双核阶段因为质阳后迅速发生核配.然而.在以细胞进行芽宛的种类中可存在二倍体阶段.接合子由两个细胤结合发育而来，或者通过无性生效方式分化而来，可直接转变成子囊，或产生贪立、具隔膜的子囊梗(ascophore),上生子囊，在研究少数几种口崩中

3、，在持久的细胞核膜内发生两次减数分裂.子囊胞子的形成与其它子囊菌相似：然而EMS常与各个体细胞核的鲂锦极体(SPB)结合在一起，井发育而来.无性繁殖方式为芽物、产生分生泡子，或菌丝断裂，另外，该类群的特征是：府壁多精主要是甘肃聚糖和BT,3和B-1,6-他聚期及少量儿丁质，主要分布F芽痕处。然而，当与其它女曲迸行比较时,胞壁分化为数量化，仅说明解母菌生长方式.该群的特征也包括D序列分析.这一事实旎促进我们将不具有性阶段的某些醉母衡归入SaCCharOayCetamS-1.分子资料已在将该群观苗同某些古生子囊而区分开来方面发挥了虫要作用。Sncehaiyceta1.cs的成员在水活低的栖境中发秆

4、繁茂，有几种代谢产物，有名的是多羟基化合物(po1.y。1)和蛋白质它们对外部水势低条件的反应.作为一群式i储母茵很有名，因为它们能产生几种有毒的次生代谢产物，可能是因为它们能充分利用对很多其它微生物不利的栖境，因此竞争弱。然而，有一个例外，的产生致死毒素，对同种或密切相关的种类的敏塔薄丝具有活性,下面将讨论。二、发生和重要性SfiCChOmyceta1.es4苗生于含糖的枕物分泌物上，如树木仿I1.的拈液和花卉的花般上。些种类发生在新鲜或腐烂果实的衣面及人工制造的果实产品上，所有堪质含糖量高，其它种类发生在暴嘉的抗物衣面。因为它们能抵抗渗透压，它们能在用来保存食物的盐水中生长.在土壤、淡水和

5、海水及哺乳动物的消化道中能发现其它种类.有几有从哺乳动粪便上分离得到,其中有大Jri的种类与某些传播潴母菊的昆虫共生在一起-Phafr和Star三er(1.987)及Hag1.er和Ahearn(1987)己提出了酹母曲的各种栖境，其中很多柄境对某一特殊种类具有皆化性。该群真菌在人类活动中的重要性被过于强调,总体来讲,SiiCCharoSycetMes真菌在烘烤、根造、蒸馈及有关工业上，包括燃料酒精生产上具有曳要作用，可用作食品添加剂，能污染食物，使食物腐败，可成为人类病原曲，是生态系统中正要成份，也是科学研究中的理想生物，在TheYcasts一书中已阐述了酵母的生物学的大量文献,该书是由Ro

6、sc和Harrisen(19871993)编写的，是一部全面的著作.共5卷.SpenCer和SpenCCr(1990).Roed和NagodaWithana(1991)及Waimrrighta992)已对酵母曲的商业曳要性进行发讨论.三、食用,母在全世界数以百万计的家庭每天都在利用醉母茵制作食品和饮料(Hesse1.1.ineiWang.1986).酵母菌能将许多蛋白含量低的原料转化成南含营养的产品,因此人们努力利用其做为食品.尽管在第二次世界大乩期间发现利用解母菌作为添加剂的技术，但到二十世纪60年代才变得活跃起来，这与全理蛋白短跳的诳一步加虫相一致。用于转化成单细胞蛋白旗(SCP)的基底，

7、如同人们所知遒的那样，包括其他过程的废弃物，如奶瞄制作过程、马玲普加工限造及造纸过程等.糖浆及其它成本低的基筋都可利用.同酵母菌的SCP有关的一个问题一直是要打高含量的核酸.核酸能导致产生尿酸，然而，采取措施处理解母以克服这个不利条件的方式正在汨到发展(Wainwright,1992).现在酵母苗在动物饲料中应用比用作人类食品更普取例如，利用内孙“心。Sm“启”发解奶隘制作中的乱清废弃物,结果产生出SCP用于饲料以及某些酒,减少了乳消的污染,增加了价位.-种呼母菌含量高的产品已被人类消费多年,特别毡在美国，是Marmite,该产品对我们具有特殊风味.然而,此时利M1.fi?母雨SCP取代便宜的

8、大豆和他肉添加物因生产成本高以及与食物群母画有关的度开物传播问超而一直受到阳岗。四、发鼻和酒精饮料自人类文明跖光以来人类就利用醉母曲,酵母衡的应用最早可追溯到公元6000年前.发解是深受人In欢迎的发现，因为发解具有保藏作用，Ife降低川，有时产生酒精，在这样条件卜，微生物不能繁殖生长.特别指出的是子囊画的解修曲具有发解碳水化合物的能力：因此的ccM刖mes一词则用来表示这类酵母菌.因为这一特性以及产生的酒精和二氧.化碳，酸造者、制酒者、蒸储者及面包师在工业上使用酵母菌,在戢造业或制酒业，酒精是工业产品；在烘烤业，：氧化碳能促迸发面，是流要成份，酒精会变成新烘帽面包的部分芳管明在发解历史中对解

9、母曲功能的认识仅是报近的事情(Pasteur,1866),但到1887年，deBary就以用现代观点讨论于袁菌酵母菌.自那时以来,关于母母函的认识进展则加快.部分是由于这群生物的田:大羟济意义(Reed和Nagodauithana,IWD.生产酒精饮料依靠含糖状的般质的发酵，在啤酒生产过程中，基质是浆状的大麦或小麦，在果酒生产过程中，是施符或其它果实，在蒸慵白酒生产过程中是大麦、黑麦、玉米、小麦：或各种其它谷物，在多数商业过程中，在发储中采用特殊的酵母菌菌株.在过去在酒精馍料生产中采用的常母菌一般是采用上一次发酵的醉母菌开始者曲干3尽管丹麦Car1.sberg实验室的Hansen(18S8)分

10、离到了纯培养并用来觎造，且到后来这种培养物才广泛地应用于果酒制造业中(Mar1.ini&Martini,1990)。在殿近的过去(KreervanRij,1984),许多可用的商业菌株被放入SiICCharOmyCCSCerevisiaec,.尽管机造者和果泗生产者继续区分其中某些种(Reed&Nagodawithana.1991),应用分子技术已将这些菌株区分成遗传上独特的倒株，包括烘烤和果酒觎造中采用的S.CertM，/s/ae以及$ZWSf”加?此该信很可能是多敷啤酒酵母的正确名字VaughanMartini和Mar1.ini,1987)。可选择酵母菌作很多用途,如能耐高糖的能力,其至是

11、酒精,泗精会逐渐杀死醇母菌.并终止发酵过程.另外,可用酵母前生产增加风味的副产品，或者废弃物，因为能产生令人不高兴的味道,传统上在觎造时，头麦他用来生产淡色啤酒，这些醉母苗在发酹液体顶端产生泡沫，细胞悬浮在发酵液中.令人感兴趣的是北美的一线第一个啤酒是淡色岬酒，在1620年姐r三v中就有记我.另外,1.UgerS是用沉到混合物底部的酵母菌发酹产生的.当1810年他国移民将德国工艺传到美国时，他国,aer传统则取代了北美酿造的淡色啤酒ReediNagodawithana11991)o然而，采用地新的方法，两种类型啤酒间的差异并不是基于沉淀特征。嚅酒消费者的个人口味不能应用于做造业中。连续发酵的发

12、展部分上由于消费者再炊淡色啤酒而被取消O1.anmond,1993).今天，在多数商业企业中，特殊酵母前菌株的初始培养物用于直接发酵，要注意防止一些自然做生物引起发酵，然而，你不应该被错误的印象所欺帽，即这些发群是单一生物的细府的作用结果.微生物在发酵中的生态学是很发杂的，一系列自然生物，包括细菌等常参与发酵.不可能将它们完全排除(Nout11992).然而,在自然发酵中生态演苜比较严格.在很多自生的酒精饮料和几种商业啤酒中采用自然发酵.这意味着自然酵母被活化，而未加入起动培养物，解母曲和细微来源于原材料和制饮料的环境,个行鲤的商业上自然发醉的例子是在BrUSSe1$周的生产的1.ambic和

13、KUeUZeW酒.有关微生物一般来说在各发酵过程中是一致的,包括一系列内生细菌,尔后是乳酸细菌和多种醉电菌,常属于Dekkera蟠(ShanthaKuBara.1990)，某些葡葡酒是利用自然醒母菌生产的.一种被广泛称作KOmbUCha荼、RUSSian茶、及ManChUrian麻成茶的发醉饮料己形成一种时尚,与“心6方”的联系显然是来源于外观的序曲膜，这一厚菌原始由解母前和细偏现成，在糖豉高的黑茶饮料表面漂浮.我们常收到很多个人的电话.他们想知道饮料能否变成灰毛黑色，是否能避免皱纹rink】。和修窝(Ce1.1.UIito),是否能促进T-细胞计数.据说这种饮料己应用于亚洲民间医药达多个世纪

14、，在1970年代苏联和东使运动仍的优势应归于这种饮料。后面你将读到“虫草”，关于虫草还有相似的情况。我们个人经验是仃限的：然而我们已看到无数的Kombucha微生物围绕已提到的几种赭母曲和乳酸细衡.一种醋酸细菌也有人建议用做一种配料.我们能证明如下事实,当一块蛋转通过我们周IH时会带来种强烈的乳酸味。在刎作这种特殊Ifi处时仅有两种船生物生长；一种为酵母状的细阳,另一种是一种鬃集的细阳，我们还未进行鉴定，然而,我们很惊讶地发现当某些东西被未知的很多人用电料袋子包装通过我们周用时,在其到我们面前已前,其里面不会有其它微生物，很有可能具有害做生物,甚至是污染衡，FDA(联合国粮农组织正在调砥五、人

15、类致病我们很多人身上有酵母福.作为正常肠道和泌尿系统真菌区系的一部分.这些菌终有一天对我们产生影响,引起产羽侵染，H至死亡.MJMT&/6%5很少能在动物体外分熟得到.己从58种动物上分离得到，包括野生和家养的哺乳动物和鸟类。尽管健康个体并未表现假丝酵母嵇(CatIdidiaSiS)症状，但由Ca/&八皿，S和该属的其它种类引起的病宙、生理状态的变化都能使其发病.由于受到白血病(1.eukemia),H1.Y设染、药物治疗、嬉尿病(diabete。等使免疫系统受到伤害和激素的变化都能使解母菌侵桀我们.侵染可能是表面的，引皮肤、口及喉等产生轻微病斑,这种收染叫做“霉菌性口炎”(Ihrush),在

16、新生儿中并不是不常见，新生儿在出生时从母体获得了侵染。CandidH的同样曲株能产生严重的局部或扩散性侵染，引起腹膜炎(peritonitis)腹部脓肿(abdomina1.abscess),心内膜炎(endocarditis)、脑膜炎(Ineningitis)、肝脏和血液侵奏及关节炎(arthritis)(Knon-ChungBennett11992).Qwdcfe的其它致物种类包括Ctropica1.isC.arapsi1.sis反CMr1.t1.it,这些种类己从很多自然资源分肉得到,例如土堞、水及果实上，认为其是兼性致病菌(KwonChung&Bennett11992)Gmyj心细胞与寄主的相互作用复杂(Kennedy,1991：Se11.195JI),现在知道至少3套寄主细咆对C&/加8S的识别系统.尽管识别依赖于寄主细胞类型和酵母带株，但才i蛋白质一蛋白旗和蛋白质一低景的系统参与，