子囊菌门Ascomycota具子囊盘的丝状子囊菌盘菌(Discomycetes).docx

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1、第12章子囊菌门力SeeRyco1.a具子囊盘的丝状子囊菌楸菌(Discomycetes)一、(论多数常称为盘菌的真苗的特征是其产生于囊盘的子囊果,其中有些真苗是所彳!子囊衡中最易识别的，因为其子粪果大和鲜艳，其子囊果常呈杯状、盘状或狼状，子囊盘的子囊果在成熟是产生编露的子实层.子囊抱子由圆筒形至卵形子囊强力解放(图137),子囊间常何生侧统.然而,本章讨论的真菌的多样性是很大的并由这种方式产生分化。各种子囊盘已用彩色照片精美地描述下来，并伴有显微结构的线条图(Breitenbach&Kranz1.in11984)：在DenniS(1981)和SeaYer(1942,1951,见PfiSter

2、,1982)中能找到检索表和一些彩色描述。传统上讲.根据子囊开裂方式,盘前被分成两组.具囊盅的和不具囊赧的.一些与具囊蛊盘衡放在一起的种类具有完全封闭的地下生子囊果.在这些子囊果中,子囊在子囊果组织的内部腔室中排列，或分散曲丝俎银中，子囊池子被动拜放，由哺札动物的自加做性而传播。有几个其它具囊盖盘芮在阳丝体上H接产牛.能强力择放的子囊，不具有子囊果.除了具囊或和不具囊盅类群外,第3个谱系主要是由茶渍口c1“Es)中的地衣种类组成的.在子族形态基础上能确定的诣系.有些盘菌的特征是具复杂的无性型，就望其它子囊而中常见的一样，有几种盘菌因其无性阶段而被很好地认识或完全认识.很多盘曲是木质纤维索基质上

3、的腐生曲.其中有些种类在基质被烧或用尿浸泡后周期性地产生.这些真菌包括很多亲嫁关系很远的具囊盅盘菌.说明这种生活方式是在很多情况下产生的.其它具囊曲的盆曲是我生真衡种群的突出成员，在潮湿容器中保湿的粪便上很容易观察到ASCa)OIus,Oproas及/OCfopZwws等属的种类，然而，由于其中很多种类是向着食草动物顺道传播的方向进化，由潮湿容器产生的胞子不给特殊处理在琼脂上是不能萌发的“圆盘菌科(0*acae)中有一群腐生菌,以前认为其象它们的子囊盘一样是浅色的.已发现其具有很多有趣的分生泡子阶段，包括Arthrobotrys和加ca.肉杯阈科(SarCoSCyPhaCg0网盘菌(.Sarc

4、osoaMtacene)是主要包括热带腐生菌或弱寄生1*1的几个科中的例子。有几出只知是植初书生曲的盘菌的寄主范困非常有限：这盘曲是.VedeoIarinies和Cyttarsa1.es的种类它11分别生于百合利的MWeo”和南半球的山毛棒一.WH。后叩S上，另外,Scem4711ac石。成员常寄生于各种植物上.其它盘衡是内生出储，马针叶树共生而著名，以及曲根曲，在这方面特别彳i理的是7必/的块曲(Iruff1.e),有些种类因其味道而价格昂贵，它们是包括炼木的维管束硬木上的微根曲。或许，了解G差的.数以千记的是地衣菌(1.ichenfo1-三er),它们包括很多目.表131表示了盘茵生活史类

5、S1.表137主要盘储生活类里不具囊筋盘菌茶湖口盆菌具囊盅盆菌内生真菌地衣菌根掠物寄生菌地衣化其菌基质烧后真菌地衣嗜尿出曲地衣化口曲地衣菌根(E型)二、盘的子妻果子一盘由三部分组成(图13-2K子实层(hyenium)、H层基(hypotheciu三)及囊盘被Sxcipu1.um),子实层位于盘状、杆状、为枝状或其它种种形状了囊盘结内的凹面或表面.它是由棒状或用筒状子囊殂成的，子囊间行具恻丝.在某些子囊世中，侧丝顶端分枝，并在子囊上部结合形成一层囊层被(epi1.heciu三)囊层基由位于囊层被卜的一甫层交错曲坨加成.支海子囊果奥层基和子实层的肉质部分叫作囊盘被Sxicipu1.um),乘盘:

6、被由两个部分组成：外囊盆被(ecta1.excipu1.u三),是子卖盘的外包被,及内囊融被(BedU1.Iary。XCiPUIUm).是子囊过的内包被，子囊盘中可以有几种类型的组织，Korf(1973)总结和描述了用作答定的重要特征的各种加税(图13-3.已描述了3种类型的子囊盘发丙方式.我们用团子实层式(C1.eiStOhymenia1.)、裸子实层式(eugytmchymCniaD及半裸子实层式(ParagymnOhymeniaI)来表示(Corner,1929.1930,1931).vonBrUf11三e1.en(1967)采用的系统则珞有不同。如同核曲中一科，盐惆子囊果发ff开始时具

7、有I个或有时多个产囊体,周围包被体细版曲位.在闭子实层式类型中,由产囊体的柄细胞或从产囊体周围邻近的稀疏菌统产生不育苗蛙.菌续大量分枝,形成1个小球.中心为产囊体.当幼嫩的子囊盘的组织开始分化时，外层细胞生长，形成1个混薄眼组织的皮层，而内层继续分枝，班希皮层扩大，不断埴充中心在子囊盘的球的内部形成1个腔室，位于皮层内部，由位于腔室上的细胞分化出大阳曲丝，并向上生长形成一制栏层.位于产囊体附近的其它菌矮转化成侧丝,分布于子囊间.与此同时,产囊体上的产囊税开始发育产生子囊.直到这时，发育中的子囊果仍毡闭合的.在某些种类中.子囊果是永久闭合的，如地下生类型；对于其它种类，发育中的子实层上部的皮层有

8、时在形成后破裂.PfiS1.er(1993)描述了Byssonectna的发行过程.若了解子囊盘发行的细节和描述，可行0Donne1.1.及其同事(如0Donne1.1.&Hooper,19781的文函“关于系统学的文献已详细地进行蛛述(1.etrOUit-GaIinoU等,1994),在裸子实层发育类型中，子囊果从开始就完全是开放的：产囊体从未被茏罩的微叁从上部所包的，这些曲丝第续向上生长成一抹,并发打成侧丝。有线裸子实层式子囊果产生囊盘被，但很多完全缺少囊盘被.半裸子实层式类型同裸子实层式类型相似：然而,在这种情况下，子实层以与闭合子实层式发行方式相一致的方式被部分地保护起来.不对曲丝由产

9、囊体附近产生，述者从场部或者从邻近细胞产生，不育曲丝向上生长从上部包阳产囊体，但不完全包破产囊体，从不形成闭台箱.当子囊果扩展时，子囊果仍开放，其内壁包国着恻统间发行的子囊.三、盘的子妻子囊顶端结构和开裂方式口,是盘由分类的基本特征，子囊结构对项的反应，尽管不是稳定特征,但在某线盘曲分类中具有重要作用(KOhn&Korf.1975)(见角注5,第17章)。多数盘菌通过子囊顶端或周用的各种开1.1.强力择放他子.图13-4描述了几种类型的子囊顶端结构.在一种类型中，无囊盅子囊.通过顶端圆形孔口或孔道择放泡子(ai3-4D.H-J),在第：种类型中，具粪前或恻囊族的子囊，有一个链接的阳状或鼓状结构

10、，称作囊萩(opercu1.um),开口，允许子囊他干择放(图I34A,B.E,F,G)。少数几种盘曲产生修饰的具囊盅子囊.在子囊顶端下部具有一个纵向的缝隙.在子囊择放时域瞅开裂,择放胞子(图13-40.有些形成地衣的盘衡的子囊壁在顶端加以.内层伸长.在他f像放时突破外层壁(喙状开裂，rosmedehiscence)(图13-5(Be1.1.emere&1.eirouii-GaIiiXHi.1988;Honcgger.1982;Hafc1.1.ner.1988,1994),尽管有时将茶沥目子囊当作双囊壁的，但没有一个具行腔菌的完全分窗的囊燧(Hafd1.n*1994).当然.有些腔菌能形成地衣

11、.在第14堂将对此做更详细的讨论.在很多盘苗中也有与核曲EUmtia1.eS的成员以及具有完全封闭的担干果的担子曲相似的情况，其中笠效决少拖子演力样放能力，盘苗是在一些情况下独立产生的，包括一些地衣其曲和块曲.在其中很多种类中,子囊饱子通过子囊果产牛.气味而吸引食真薄动物.并借助其进行传播.盆他一直是大量透射电镜研究的邈目，已为分类提供了很多新的特征.然而，当研究很多例子和在高一级上发现子囊笛具有大的多样性时，有些争议片致将不同种类区分开来，更需要采用系统进化分析方法，包括很多特征，不是指子囊特征,对子囊特征进行重新评价，结果会发现发生趋同进化的例子.然而,子囊超微结构在定义某些类群时一直是很

12、有用.例如.四具囊蛊发育方式的囊联参与情况和囊壁层的组织化学分化程度等与其它特征一直用来定义PTZa陵目的各科(Kimbrough,1989;vanBrunune1.en.1989.1994；Be1.1.emere.1994;Parguey-1.cduc等，1994).四、盘的其它特征一些盘面的隔媵孔具典型的郑子，这是在了囊果的很多部位的隔隙处发现的，在子囊的璃部在隔膜的子囊的侧的隔膜在分类上In被人们所采用，塞子多变，从不规则的团不定形物质至高度结构化的圆顶形的结构，它是由放射状的小饱管纲成，在分类水平上有用的另一种结构是Woronin体的形状(图2-5).尽管多数Wononin体呈粗糙网形

13、.一些Woronin体在大小上异常，另一些则呈多角形.隔媵孔形态和WOrOnin体形状一互用来支持Peziza1.es科一级的分类单位(Kimbrough.1994).有些研究强调盘曲子襄果中有无色素，特别是类胡萝b(Arpin.1968),按色素特征划定的类群与按形态特征划定的类群并不常相一致,在分类上一出有争议.然而,在一些情况下，如区分Sf1.rawC.vpwee和WrwWacw.它们是很有用的,分子特征的作用越来越大，后面将详细讨论,若了解他画研究中采用的特征和方法的综述和评论，特别是在低级的分类水平上，请见HUhIinen(1994)。将地衣真菌和其最相近的非地衣真菌结合在一起是很困

14、雄的,因为在每一类群中强调不同特征，对于与非地衣典衡相平等的地衣的各种特征很少彳!人研究.这一问遨正在通过增加子囊和子囊他子的超微结构研究以及利用分子特征等得到克服，然而，组合的最大问题是有大房:的地衣真曲，很难在培养条件卜使其生长完成牛.活史，而且研究地衣真赭的人很少,在下面几节中,我们将强调众所周知的盘菌的生物协生关系.我们将从地衣开始,在地衣中发现有大奴的盘面.五、地衣六、植物病原很多无囊盅盘菌是植物寄生物.有些种类具有产格的寄主范附,只能在某一种类上发生(,Medeo1.aVirftinianatAm些属植物上”我们对这些真菌的寄主关系知道的很少.其它无囊茁出曲，如北半球的斑任融像日皿

15、S)和柔膜的H(M沁如)的成员专化生于针叶树上，引起针叶发病(CaSIdiseaSe),导致落叶,病杏流行可持续几年，结果多年循环所取代的叶片全部被侵染病害严里到足可以引起植株矮化,甚至死亡.例如,RhaModinePsf而，仙即，和R.wierii引起花飘松(DoUgIaStir)松针,枯死.在过去，花领松是从1.林中收坎的常见的圣诞树.然而，今天多数圣诞树是在掖物园商业1：进行栽种的，因此在越时期内就能提供大量幼小树,这种方法不同于枭用花旗松作为圣诞树，主要是由于RhabdrIine衽Hi物同栽种的幼树流行为害.Rhytismata1.es的其它成员(*tM火me属于该目),也是针叶的和被

16、子使物上的病原菌.在其它类群的病烦苗中，SdeMiniaceac的成员能引起石果类的褐腐病和技菜和花卉稻杏。双壳属PwaC“3，花玫瑰上引起用如，该病称作玫瑰黑掰确。小核前属有些种类是植物病原菌,SyM,”屈于该科.其它蔬菜和果实病害是IhBotryiis引起的，其有性型为Rotn1.Ostiniai这些烧害包括蒿苣和草修的灰带病、洋葱腐烂病以及养例病(AgriCs,1988).当我们讨论该科时还将提到这投直曲，叶面生地衣种类，属于热带属StngM能为古植物，通过粉盖在叶面上,对植物生长造成不利影晌,在经济上型耍的茶树叶片上是个严重问他.这种侵染一直叫作病(明制呈桔黄色)，尽管该病与担子留类的院菌没有明显的联系.七、内生真有很多无囊盖盘曲经鉴定是内生其菌，特别是针叶树，另外也生于被子楂物上