担子菌门Basidiomycota绪 论.docx

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1、第七章担子菌门8sid汕yc“绪论一、粒论组成担子菌门Midiomycota的真函通常叫作担子菌.担子菌是一大类具有多样性的其菌,包括的常见类型花脏菇、牛肝菌、马勃、地星、鬼望、鸟巢前、般原其菌、多孔苗,以及锈商和黑粉倒。所有这些类型的生物以及其它担子M(没有普通名字)在下面各章中都将进行讨论.担子茵的主要特征足：产生有性他E叫作担剂门basidiospore).担例子是由一个专化的，显做镜下可见的产胞结构，即担子(basidium)上产生的(图16-1),多数种类的担泡干为掷冠子(be1.1.istospore),通过精制的放射机制由担子强力释放【见Webster等tinu1.a4es)和凤

2、，E您SSPPj的其它种类的新鲜标本已开始出现在我们零货商店的货物架上.很多其它种类的野生醉菇在味遒上与上面的相同或者更好，并被业余爱好者所高度称赞(StameK.1993).然而,在采食的菇I定要注意,很多种类是仃击的.不幸的是，在新丽媒体中经常看到群茹中毒的报告，有些甚至导致死亡.在我们在下一旗讨论Agarica1.es目时将更多地介绍的延取食以及某些陷井。有些担子曲因其产生人埴有逋次生产生具有各种气味、味道、颜色及有毒杏作用而被人们所熟知.其中很多将在下面各章中加以讨论.但这里我们想提几个例子.在栽培茵媒体中经常产生各种香味，这可能是种类专化性的：然而，培养基不同，香味不同.例如，在一项

3、对30个种的担子苗的研究中，检测到的令人海兴的味道包括乔脂的(ba1.samic)、杏仁味的(a1.mond),水果味的(f11i1.y)或花味的(。山),另外，其中某些同样立阳在某线培养基上产生令人不高兴的汗味、硫礴味及“免洞味”(Ga1.IoiS等，199Or真菌学家长期以来采用某些种的担子果的味道貌岸然作为鉴定的辅助.称作“杏仁的”amyg和“恶臭菌”(m1.odora)的担子的是按其产生杏仁味或讨厌味而取名的，吸笔就是因其产生的气味而被人们所熟知的，对于其它种类的研究的兴趣正在增加。一个很模格的情况，利用Gkbifom心KraMHe心作为空气清新剂.后面将要讨论.在野外认识腱菇时要注意

4、很多解IS的味道-某些那班的刺鼻味道貌岸然已被一种特殊生物FPPoSUm所生物测定，该生物对倍半菇烯（SeSquiterpene）非常敢总（CamaZine等，1983）：然而，对我它喃乳动物某些阿,种菇是可食的。如同用高等抗物中的某些次生产物发现的一样，口曲的那些次生产物不是系统分布的，这甚至对于用作区分科水平的分类单位的色素是一样的（Wat1.ing等.1992）.尽管这些化合物并不是在所有情况下榴具有分类价值，甚至最有趣的是它们能与其它生物发生相互作用.这些真盟生物方面是很我杂的，还没有完全调住。个例外是Jaenika1.9851的工作，他己指出，甚至低水平的脚力曲歙amani1.in）

5、耐性能使某的种类的果弱Dmsophi1.a舞潮雄虫的寄生，以及与其它无存推动物的竞争.生物活性化合物也具有潜在的生物技木意义（见Griffin.1994）.三、体程庭结构尽管一些担子曲具有进行蟀母式生长的趋势，倒熟知的种类的防丝体是由发行良好的、具隔膜的茵线组成,其菌丝体能深入基质中.并吸收营养.单个未看.菌税就小.但在成堆时不用放大镜，你就能很易看见它们，呈菌丝体.如果你观察木材的潮湿处、腐烂EM木（多数生于皮下）、潮湿的死亡的叶片下，或其它有机物顺，你就会发现担子曲菌丝体。雨丝体常早.白色，亮黄色或桔黄色，常早.扇形生长。然而，一线种类的体细胞曲丝体能以根状曲索存在（见图212）,而不呈扩

6、散的曲效系统（见CUirney,1991：Boddy,1993）.如同你将从第2地I可忆一下,根状曲索是由很多互相平行排列的陆丝组成，有时包被在1个鞘或皮层中。发可见好的类型象鞋带。根状储索经常是由很多外生菌根种类和各种木材腐烂菌产生，不仅对于某线种类的传播，而目前于其扩展活动和营养枳累都具有重要懑义（Cairney,1991）.人旬已注意到Ar1.aiHHria的根状菌索的扩展速度比单个菌丝扩展得要快.Rayner（I曳H）认为这种现与这些结构的专化执行功能有关，当某些种类的根状菌索直径达1-5mn时，多数种类的根状笛索的I1.径较小，测盘为0.5和2wn左右。根状由索在土壤有机区和落叶层中

7、最常见，尽管某些种类的根状常祭发现于树冠上.后一种情况对于小皮伞属Marasmus的某些种类产生的根状常索确实如此,该属真菌生于然带和温暧的温带森林中（见Hedger,1990.Rayner（1991）对担子菌的动力菌丝体的解择强网菌丝间的搜索活性及相互作用，值褥一读，多数异宗结合的怛子曲的曲丝体，在真曲完成生活史之前，要经过三个明显发ff阶段一一初生、次生及三生阶段.初生曲效体（PrimarymyCe1.iUm）或同核体.如同有时强调所有细胞核椰是一致的那样，常在担泡了萌发后发育而成.菌丝体最初可能是多核的,当芽管由他子长出井开始生长时担抱子的细帆核（I个或第个）多次分裂。然而，在一些种类中

8、初生曲丝体的多核阶段似乎很短,一旦形成附腴，就典型地将苗丝体分成单核的赭丝段，对于其它种类.当地干细胞核（I个或多个）第1次分裂一完成就开始形成聃腰,结果初生菌媒体分隔由原核细胞组成,或由开始形成菌丝体段祖成.然而，人们知道很多种类具有初生菌丝休，仍保持多核状态，尽管多数担子曲的初生曲理体能无限生长，它能典型地产生所谓的次牛.曲丝体（SeCOndaryyce1.ium）或异核体.象多数担子菌是异宗结合的一样,次生菌统体的形成常包括两个可亲合同核阑丝体的相互作用（见CaSSe1.tOn&Economou,1985）.作为受精作用的结果，或更常讲的，可亲合的同核曲丝体的两个的核细胭结合，形成异核体

9、细胞，常叫双核细恂。由这个细脆以两种方式之一形成次生曲坨体，这种情况下是双核的.在笫一种方式中，双核细胞产生分枝,有一对细胞核移入其中：两个细胞核成对分裂.当此分枝分成2个细胞并形成I个隔脱时,这两个姊妹核分离.这种过程重复进行，并形成隔膜，逐渐形成I条城茂的归丝体，其中每个细胞都是双核的。在第：种双核化的方式中，根据RieN196,该方式较上面描述的第一种方式要普遍得多，在双核细脆中的2个细胞核分裂，尔后，姊妹核迁移到对应交配型的初生菌附体中.用另一句话来讲.“南处的细胞核移入b雨纹体中,而b菌丝体细胞核移入到a菌丝体中.然后每个衡丝体中的外源细胞核快速分裂，其后代(细府核)从一个细咆迂移到

10、另一个细胞，口到两个母体苗丝体完全双核化,同核体的隔膜常降解允许细胞核通过，有很多担子菌中发现的一个行趣机制能保证次生菌统体的每个新细胞或茵统段都处于双核状态.这种机制(见图16-2包括特殊结构,我们称作锁状联合(C1.nn1.Pconnection)(图16-3),该结构是在生长苗丝顶端的细胭核I可时分裂时形成的，当双核储丝顶堆准备分裂,在两个细胞a和b之间产生一个短的分枝一一筋状联合，并开始形成钩状(图16-2)。细施核同时进行分裂.一次分裂呈恸斜状.结果1个姊妹核.b.在这个银状联合中形成，而另一个姊妹核,b,在分裂的细胞中形成.第2个细胞核的分裂是按分裂细胞的长轴方向进行，结果I个姊妹

11、核，a,在细咆的一端形成，而另一个妹妹核，a,在细胤的另一端施近第一次分裂的b核。与此同时，俵状物剪曲,并与下面细帼结合，井形成一个桥，通过此桥,一个姊妹b核进入到细胞的另一iffi并就近另一次分裂的一个姊妹核a.形成一个隔膜.将起源位点毯状物封闭，在桥的下渊垂出地形成另一个隔膜，珞母细胞分成2个子细脆，a和b细胞核在一个子细胞中，a和b细胞核在另一个子细胞中，如图16-2所示。钺状联合的存在因此般表示为双核状态.然而，也有例子，因为一屿种类的同核曲丝体已知具有锁状联合,而很多种类的异核体块少太联合.在离开领状联合的活SS前，有趣地注意到有些真曲学家将这些结构比作第7章讨论的子囊倒门的产囊丝的

12、钩状物，这一观点在某种程位上得到了支持，因为这两种结构都是典型地与双核期联系在一起.然而,其它其曲学家则认为二者的相似性是由于趋同进化的结果(Savi1.e.1968).在最近几年中，特别将注意力集中到担子苗隔眼的超微结构上.迄今检杏的所有种类都具有隔膜，隔膜中央具T1.道。在某些种类中，隔膜壁筒单地向中央孔道尖削，而在某些种类中，振近隔膜孔的隔膜壁加厚形成一个特征性的面团状或桶状膨大结构(图16-4).后一种类型的隔膜叫作桶孔聃膜(do1.iporeseptu三)(Moore&Mc1.ear,1962).桶孔焦膜有时被圆拱形、媵质结构(这里叫作隔歌孔帽，septa1.POreCap)在两例覆

13、盖(BraCker&But1.en1963,1964),这种结构(图16-4)似乎是由内侦网构成的，是隔膜构造的成和功能部分.在担子的中已证明了各种类型的隔腴也帽(见Set1.iff1972：Khan&Kimbrough,1982：We1.1.s,1994),尽管一些种类的帽象连续的无孔的结构(见图22-4).但多数种类的隔媵孔幅是有孔的(图16T),在一些情况下，孔较大，大小和空间不现则，而在其它种类中，它们较小，大小和空间有规则。关于桶孔隔膜的可能重要性已写了很多(见MOur%1985),可能保险点说，其确切功能还不清楚.然而班腴孔相似乎起网或筛的作用.可能允许一些细胞成分从一个细施进入另一个细胞.与此同时阻止其它成分.如以前指出的那样，在某些担子函中已有人报道，在与双核化相岷系的细胞核移动之前，隔脱结构降解，在担子果发育过程中已有报道在桶孔隔漠上发生各种超微结构和细胞化学变化(FIcKIer等，1976)。若了解阿孔隔膜的发科过程的精美描述,请见Ori。ViCh和AShfOrd(1994).我们应当提到，隔脱孔的细致结构明显包括进了担子阑的系统学(见Mre,1987;Khan&Kimbrough11982:Oberwinker&Bandoni,1982：Bandoni,1